Come si aprono le pigne

La scala è costituita da due tessuti distinguibili ad occhio nudo (Fig. 1 bis). La superficie interna della scala è composta da fibre di sclerenchima (8-12 µm di diametro, 150-200 µm di lunghezza), raggruppate in fasci che ricordano i cavi. La superficie esterna della scala è composta da scleridi (diametro 20-30 µm, lunghezza 80-120 µm).

Figura 1: Morfologia e comportamento delle squame della pigna.
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a, sezione longitudinale mediana del cono femminile. b, scala delle brattee; sd, seme; ov, scala ovulifera con struttura a due strati costituita da f, fibre (linea bianca all’interno della scala) e s, scleridi. b, grafico che traccia l’angolo che una scala fa alla base dell’apparato sperimentale contro umidità relativa. Inserto: apparato sperimentale e angolo misurato. Cinque scale sono state utilizzate per calcolare la media±s.e.m. c,d, micrografie di elettroni a scansione di fibre e scleridi, rispettivamente. θ, l’angolo tra l’asse lungo (la) della cella e la direzione di avvolgimento delle fibre di cellulosa (cm), è alto negli scleridi e basso nelle fibre.

Abbiamo montato una scala su un telaio metallico rigido e l’abbiamo esposta a un’umidità relativa controllata e variabile a 23 °C in una camera chiusa. Utilizzando l’analisi delle immagini, abbiamo misurato l’angolo tra la scala e la base del telaio e la distanza che la punta della scala si muoveva. La scala si sposta verso il centro del cono in alta umidità relativa e lontano dal centro in bassa umidità relativa (Fig. 1 ter).

Abbiamo esposto cellule scleride e fibre a una gamma di umidità relativa in una micro bilancia con un ambiente controllato e misurato le variazioni di peso nel tempo. Non c’erano differenze tra i due tipi di celle. L’analisi chimica2 ha mostrato che ogni tipo di cellula ha all’incirca una frazione volumetrica del 20% di cellulosa nella sua parete cellulare. Il resto è lignina, emicellulosa e pectina.

Ci sono grandi differenze nella rigidezza di trazione (fibra 4.53±0.90 GPa; sclerid 0.86±0.05 GPa). Con una variazione dell ‘ 1% dell’umidità relativa a 23 °C il coefficiente di dilatazione igroscopica delle fibre (0.06±0,02) è significativamente inferiore a quello degli scleridi (0,20±0,04). La modellazione della scala come una semplice struttura a doppio strato richiede che siano noti tre parametri3: la rigidità dei due tipi di tessuto, le dimensioni relative di ogni strato e il loro coefficiente di espansione igroscopica. Il movimento delle punte delle scale non è significativamente diverso da quello previsto dal modello4 (media, 16,2 mm; previsto, 20,6 mm; t=2,25; 8 d.f.; non significativo).

Non è possibile sezionare singole celle dalla scala in quanto il materiale è estremamente resistente. Abbiamo rimosso le cellule usando la macerazione chimica, ma questo rimuove l’acqua e alcuni degli altri componenti della parete cellulare. Ciò può influenzare l’angolo osservato di avvolgimento delle microfibrille rispetto all’asse lungo della cella (θ), così come la condizione estremamente secca in cui sono state osservate le cellule. Le micrografie degli elettroni a scansione mostrano che θ è notevolmente inferiore nelle cellule di fibre rispetto agli scleridi (Fig. 1 quater, d). Ciò è stato confermato dal microscopio ottico polarizzante5, che ha indicato che θ è 30° (±2°) per le cellule della fibra e 74° (±5°) per le cellule scleride.

Il meccanismo di piegatura sembra quindi dipendere dal modo in cui l’orientamento delle microfibrille cellulosiche controlla l’espansione igroscopica delle cellule nei due strati. Negli scleridi, le microfibrille sono avvolte intorno alla cellula (alto angolo di avvolgimento) permettendole di allungarsi quando è umido. Le fibre hanno le microfibrille orientate lungo la cella (angolo di avvolgimento basso) che resiste all’allungamento. La scala ovulifera funziona quindi come un doppio strato simile a una striscia bimetallica, ma risponde all’umidità anziché al calore.

Figura 2: Morfologia e comportamento delle squame della pigna.
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a, sezione longitudinale mediana del cono femminile. b, scala brattea; sd, seme; ov, scala ovulifera con struttura a due strati costituita da f, fibre (linea bianca all’interno della scala) e s, scleridi. b, grafico che traccia l’angolo che una scala fa alla base dell’apparato sperimentale contro umidità relativa. Inserto: apparato sperimentale e angolo misurato. Cinque scale sono state utilizzate per calcolare la media±s.e.m. c,d, micrografie di elettroni a scansione di fibre e scleridi, rispettivamente. θ, l’angolo tra l’asse lungo (la) della cella e la direzione di avvolgimento delle fibre di cellulosa (cm), è alto negli scleridi e basso nelle fibre.

Figura 3: Morfologia e comportamento delle squame della pigna.
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a, sezione longitudinale mediana del cono femminile. b, scala brattea; sd, seme; ov, scala ovulifera con struttura a due strati costituita da f, fibre (linea bianca all’interno della scala) e s, scleridi. b, grafico che traccia l’angolo che una scala fa alla base dell’apparato sperimentale contro umidità relativa. Inserto: apparato sperimentale e angolo misurato. Cinque scale sono state utilizzate per calcolare la media±s.e.m. c,d, micrografie di elettroni a scansione di fibre e scleridi, rispettivamente. θ, l’angolo tra l’asse lungo (la) della cella e la direzione di avvolgimento delle fibre di cellulosa (cm), è alto negli scleridi e basso nelle fibre.

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