Wie sich Tannenzapfen öffnen

Die Skala besteht aus zwei mit bloßem Auge unterscheidbaren Geweben (Abb. 1a). Die innere Oberfläche der Waage besteht aus Sklerenchymfasern (8-12 µm Durchmesser, 150-200 µm lang), die in Bündeln gruppiert sind, die an Kabel erinnern. Die äußere Oberfläche der Skala besteht aus Skleriden (20-30 µm Durchmesser, 80-120 µm lang).

Wir montierten eine Waage auf einen starren Metallrahmen und setzten sie in einer geschlossenen Kammer einer kontrollierten und wechselnden relativen Luftfeuchtigkeit von 23 ° C aus. Mit Hilfe der Bildanalyse haben wir den Winkel zwischen der Skala und der Basis des Rahmens und den Abstand, den die Spitze der Skala bewegt hat, gemessen. Die Skala bewegt sich bei hoher relativer Luftfeuchtigkeit zur Mitte des Kegels und bei niedriger relativer Luftfeuchtigkeit von der Mitte weg (Abb. 1b).

Wir haben Sklerid- und Faserzellen in einer Mikrowaage mit kontrollierter Umgebung einer Reihe relativer Luftfeuchten ausgesetzt und die Gewichtsänderungen mit der Zeit gemessen. Es gab keine Unterschiede zwischen den beiden Zelltypen. Die chemische Analyse2 zeigte, dass jeder Zelltyp etwa einen 20%igen Volumenanteil an Cellulose in seiner Zellwand aufweist. Der Rest ist Lignin, Hemicellulose und Pektin.

Es gibt große Unterschiede in der Zugsteifigkeit (Faser 4,53±0,90 GPa; Sklerid 0,86±0,05 GPa). Bei einer Änderung der relativen Luftfeuchtigkeit um 1% bei 23 °C wird der Koeffizient der hygroskopischen Ausdehnung der Fasern (0.06 ± 0,02) ist signifikant niedriger als die von Skleriden (0,20± 0,04). Die Modellierung der Skala als einfache Doppelschichtstruktur erfordert, dass drei Parameter bekannt sind3: die Steifigkeit der beiden Gewebetypen, die relativen Abmessungen jeder Schicht und ihr hygroskopischer Ausdehnungskoeffizient. Die Bewegung der Skalenspitzen unterscheidet sich nicht signifikant von der vom Modell vorhergesagten 4 (Mittelwert 16,2 mm; vorhergesagt 20,6 mm; t = 2,25; 8 df; nicht signifikant).

Es ist nicht möglich, einzelne Zellen von der Waage zu trennen, da das Material extrem zäh ist. Wir entfernten Zellen mit chemischer Mazeration, aber dies entfernt Wasser und einige der anderen Komponenten der Zellwand. Dies kann den beobachteten Wicklungswinkel der Mikrofibrillen relativ zur Längsachse der Zelle (θ) beeinflussen, ebenso wie der extrem trockene Zustand, unter dem die Zellen beobachtet wurden. Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen zeigen, dass θ in Faserzellen deutlich niedriger ist als in Skleriden (Abb. 1c, d). Dies wurde durch Polarisationslichtmikroskopie bestätigt5, die zeigte, dass θ 30 ° (± 2 °) für Faserzellen und 74 ° (± 5 °) für Skleridzellen beträgt.

Der Biegemechanismus scheint daher davon abzuhängen, wie die Orientierung von Cellulose-Mikrofibrillen die hygroskopische Ausdehnung der Zellen in den beiden Schichten steuert. Bei Skleriden werden die Mikrofibrillen um die Zelle gewickelt (hoher Wickelwinkel), so dass sie sich im feuchten Zustand verlängern kann. Fasern haben die Mikrofibrillen, die entlang der Zelle orientiert werden (niedriger Wicklungswinkel), der Verlängerung widersteht. Die eiförmige Skala fungiert daher als Doppelschicht ähnlich einem Bimetallstreifen, reagiert jedoch auf Feuchtigkeit anstelle von Wärme.