hoe dennenappels opengaan

de schaal bestaat uit twee weefsels die met het blote oog te onderscheiden zijn (Fig. 1 bis). Het binnenoppervlak van de schaal bestaat uit sclerenchym vezels (8-12 µm in diameter, 150-200 µm lang), gegroepeerd in bundels die doen denken aan kabels. Het buitenoppervlak van de schaal bestaat uit scleriden (20-30 µm diameter, 80-120 µm lang).

We monteerden een schaal op een stijf metalen frame en stelden deze bloot aan gecontroleerde en veranderende relatieve vochtigheid bij 23 °C in een gesloten kamer. Met behulp van beeldanalyse hebben we de hoek gemeten tussen de schaal en de basis van het frame, en de afstand die de punt van de schaal bewoog. De schaal beweegt bij hoge relatieve vochtigheid naar het midden van de kegel en bij lage relatieve vochtigheid van het midden weg (Fig. 1 ter).

we hebben scleride-en vezelcellen blootgesteld aan een reeks relatieve vochtigheid in een microbalans met een gecontroleerde omgeving en we hebben de gewichtsveranderingen met de tijd gemeten. Er waren geen verschillen tussen de twee celtypen. Chemische analyse2 toonde aan dat elk celtype ruwweg een 20% volumefractie van cellulose in zijn celwand heeft. De rest is lignine, hemicellulose en pectine.

er zijn grote verschillen in de trekstijfheid (vezel 4,53±0,90 GPa; scleride 0,86±0,05 GPa). Bij een verandering van de relatieve vochtigheid van 1% bij 23 °C is de hygroscopische uitzettingscoëfficiënt van de vezels (0.06±0,02) aanzienlijk lager is dan die van scleriden (0,20±0,04). Het modelleren van de schaal als een eenvoudige bilaagstructuur vereist dat drie parameters bekend zijn3: de stijfheid van de twee weefseltypen, de relatieve afmetingen van elke laag en hun coëfficiënt van hygroscopische expansie. De beweging van de punten van de schalen is niet significant verschillend van die voorspeld door het model4 (gemiddelde, 16,2 mm; voorspeld, 20,6 mm; t=2,25; 8 d.f.; niet significant).

het is niet mogelijk om individuele cellen uit de schaal te ontleden omdat het materiaal extreem taai is. We verwijderden cellen met chemische maceratie, maar dit verwijdert water en een aantal van de andere componenten van de celwand. Dit kan de waargenomen wikkelhoek van de microvezels ten opzichte van de lange as van de cel (θ) beïnvloeden, evenals de extreem droge toestand waaronder de cellen werden waargenomen. Scanning elektronenmicrografen tonen aan dat θ aanzienlijk lager is in vezelcellen dan in scleriden (Fig. 1c, d). Dit werd bevestigd door polariserende lichtmicroscopie5, die erop wees dat θ 30° (±2°) is voor vezelcellen en 74° (±5°) voor scleridecellen.

het buigmechanisme lijkt daarom af te hangen van de manier waarop de oriëntatie van microvezels van cellulose de hygroscopische expansie van de cellen in de twee lagen regelt. Bij scleriden worden de microfibrillen rond de cel gewikkeld (hoge wikkelhoek) waardoor deze kan verlengen wanneer het vochtig is. Vezels hebben de microvezels gericht langs de cel (lage wikkelhoek) die weerstand biedt tegen rek. De ovuliferische schaal functioneert daarom als een dubbellaag vergelijkbaar met een bimetaal strip, maar reageert op vochtigheid in plaats van warmte.