L’omeostasi viene mantenuta attraverso feedback negativi. Come i cambiamenti nell’ambiente di spingere un sistema di proprietà dal suo equilibrio, feedback negativi contrastare l’
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il Cambiamento di sistema 0 proprietà
Figura 1 Cambiamenti ambientali possono avere grandi effetti o quasi nessun effetto sulla proprietà di sistema, a seconda del funzionamento dei meccanismi omeostatici. Il pannello superiore mostra un ipotetico cambiamento nell’ambiente nel tempo. Il pannello inizia con zero cambiamenti nell’ambiente, quindi mostra un forte spostamento e ritorna alle condizioni medie. Il pannello inferiore mostra l’ipotetica risposta di due diversi ecosistemi a questo cambiamento nell’ambiente. Ecosistema 1 (la linea continua) mostra un grande cambiamento nella proprietà del sistema che rispecchia il cambiamento ambientale. Al contrario, ecosystem 2 (la linea tratteggiata) mostra una risposta minima nella proprietà di sistema che viene rapidamente restituita alla normalità. Ecosistema 2 sta dimostrando una capacità di mantenere l’omeostasi in quella proprietà.
Modifica della proprietà system 0
Figura 1 I cambiamenti nell’ambiente possono avere grandi effetti o quasi nessun effetto sulle proprietà del sistema, a seconda del funzionamento dei meccanismi omeostatici. Il pannello superiore mostra un ipotetico cambiamento nell’ambiente nel tempo. Il pannello inizia con zero cambiamenti nell’ambiente, quindi mostra un forte spostamento e ritorna alle condizioni medie. Il pannello inferiore mostra l’ipotetica risposta di due diversi ecosistemi a questo cambiamento nell’ambiente. Ecosistema 1 (la linea continua) mostra un grande cambiamento nella proprietà del sistema che rispecchia il cambiamento ambientale. Al contrario, ecosystem 2 (la linea tratteggiata) mostra una risposta minima nella proprietà di sistema che viene rapidamente restituita alla normalità. Ecosistema 2 sta dimostrando una capacità di mantenere l’omeostasi in quella proprietà.
direzione del cambiamento. Senza un feedback negativo per contrastare la forza esercitata dalla perturbazione, la proprietà del sistema non mostrerebbe più stabilità nel tempo ma rifletterebbe direttamente le fluttuazioni e gli spostamenti direzionali nell’ambiente (Figura 1). Poiché i feedback negativi funzionano per contrastare i cambiamenti dallo stato stazionario, sono una forza stabilizzante sulle proprietà del sistema e un meccanismo chiave per l’omeostasi.
Il mantenimento dell’omeostasi è abbastanza semplice in sistemi ben integrati come gli organismi, ma è più problematico per sistemi vagamente coordinati come gli ecosistemi. In fisiologia, i set point riflettono le condizioni operative ottimali per il corpo. Poiché la capacità del corpo di funzionare al di fuori di una ristretta gamma di condizioni diminuisce, è ovvio perché questi set point esistono. Il controllo del set point è spesso coordinato da organi che monitorano la proprietà del sistema e implementano la risposta di feedback negativo per contrastare i cambiamenti. Nei sistemi ecologici come comunità o ecosistemi, non esiste un controllo centralizzato sul funzionamento del sistema. Non esiste un organo per monitorare i cambiamenti e non c’è motivo di credere che l’ecosistema stia gestendo attivamente le sue proprietà del sistema per un funzionamento ottimale. Pertanto, una domanda centrale nello studio dell’omeostasi negli ecosistemi è quale tipo di feedback negativo può verificarsi in sistemi complessi con potenzialmente migliaia di singoli componenti che interagiscono in modo non lineare senza un sistema di controllo centrale?
Meccanismi omeostatici
A causa della natura decentralizzata di sistemi ecologici come popolazioni, comunità ed ecosistemi, i feedback negativi operano più diffusamente che in fisiologia. Come accennato in precedenza, non esiste un’unità di elaborazione centrale per implementare o coordinare un feedback negativo. Invece, i feedback negativi spesso emergono dalle interazioni tra specie e individui, e tra specie e individui e il loro ambiente. In biologia, i feedback negativi che stabilizzano le proprietà del sistema sono spesso indicati come meccanismi omeostatici.
Effetti stabilizzanti della limitazione delle risorse
Un meccanismo omeostatico comune che controlla molte proprietà del sistema è un’interazione tra i consumatori e una risorsa. Le interazioni tra predatori e prede sono ampiamente citate come un classico esempio di come le dinamiche consumatore/ risorsa possano portare a un feedback negativo che stabilizza il sistema. In un semplice sistema predatore-preda – per esempio, una volpe e la sua preda coniglio-aumenti iniziali delle popolazioni preda risultato in una maggiore disponibilità di risorse per il loro predatore. Poiché il consumo di prede si traduce in un aumento della riproduzione e della sopravvivenza nella popolazione di predatori, l’aumento della popolazione di prede fornisce inizialmente impulso all’aumento della popolazione di predatori. Con l’aumentare dell’abbondanza dei predatori, aumenta anche la domanda di prede e l’aumento del tasso di mortalità per le prede causa cali nelle popolazioni di prede. Con una diminuzione della base di risorse non c’è abbastanza preda per sostenere l’alta abbondanza di predatori, il tasso di mortalità nella popolazione di predatori aumenta e alla fine la popolazione di predatori diminuisce. Così gli aumenti iniziali nell’abbondanza del predatore sono neutralizzati da un feedback negativo indotto dalla risorsa limitante della preda. Mentre questo è un esempio molto semplificato di una singola risorsa limitante (la preda) e una singola specie di consumatore (il predatore), il concetto si traduce facilmente in situazioni più complesse. Ad esempio, in una comunità di roditori del deserto che si nutrono tutti di semi prodotti da una diversa comunità vegetale annuale, l’aumento del consumo da parte di qualsiasi specie o individuo diminuisce i semi disponibili ad altre specie o individui, con conseguente stabilità complessiva nel consumo di risorse da parte della comunità di roditori.
Gli esempi precedenti sono casi speciali di un processo generale che si verifica in molti sistemi. Quando le risorse alimentari (ad esempio, prede (animali o vegetali), azoto, fosforo e acqua) sono limitanti, impongono forti vincoli stabilizzanti alle dinamiche della comunità. Gli aumenti nell’utilizzo delle risorse da parte di qualsiasi componente del sistema devono essere abbinati a diminuzioni nell’utilizzo da parte di altri componenti perché le risorse sono limitate. Questo equilibrio
tra aumenti e diminuzioni delle popolazioni di specie è spesso definito come compensazione delle specie o dinamica compensativa. La natura finita delle risorse fornisce il feedback negativo per contrastare gli aumenti dei consumi da parte della comunità o dell’ecosistema in generale. Poiché le risorse vengono utilizzate dagli individui per la crescita, la manutenzione, la riproduzione e la sopravvivenza, i vincoli delle risorse influenzano la nascita, la morte e la produzione netta. Pertanto, i vincoli di risorse non sono solo importanti per stabilizzare il consumo complessivo, ma sono anche importanti per stabilizzare importanti proprietà a livello di sistema come l’abbondanza totale, la biomassa permanente e la produzione di biomassa.
La stabilizzazione aggiuntiva delle proprietà del sistema può talvolta verificarsi quando più di una risorsa limitante (o potenzialmente limitante) opera in un sistema ecologico. I cambiamenti nell’ambiente, naturali o antropogenici possono comportare aumenti dei livelli di risorse, con conseguenti rapidi cambiamenti nelle proprietà dello stato man mano che il sistema si riequilibra al nuovo vincolo. Tuttavia, la risposta del sistema al rilascio dal vincolo originale può essere rallentata o addirittura invertita se esiste un vincolo secondario sul sistema. Occasionalmente, due risorse possono essere co-limitanti in un ecosistema; ad esempio, sia l’azoto che il fosforo sono talvolta trovati per limitare la produttività delle piante in alcuni ecosistemi. In questi casi il sistema può essere impedito di rispondere a un aumento di una risorsa a meno che non cambino entrambe le risorse limitanti. Più comunemente, una risorsa è il fattore limitante principale nel qual caso il sistema risponderà inizialmente agli aumenti di quella risorsa. Tuttavia, con il vincolo della risorsa primaria sollevato, un’altra risorsa diventa spesso un vincolo sul sistema. Ad esempio, negli ecosistemi desertici le piante sono principalmente limitate dalla disponibilità di acqua, ma quando la limitazione dell’acqua viene rilasciata l’azoto può diventare una risorsa limitante che limita la risposta delle piante. Più vincoli di risorse possono portare a discrepanze tra le risposte a breve e a lungo termine al cambiamento poiché i cambiamenti iniziali sono rallentati o addirittura invertiti dall’implementazione di nuovi vincoli.
Dinamiche compensative
Le dinamiche compensative sono un importante meccanismo omeostatico. Le dinamiche compensative si verificano quando gli aumenti dell’abbondanza, della biomassa o dell’uso di energia di alcune specie sono abbinati a diminuzioni in altre specie. Mentre i vincoli delle risorse creano le condizioni affinché i feedback negativi si verifichino nei sistemi ecologici, le dinamiche compensative sono spesso necessarie per mantenere uno stato stazionario tra la disponibilità delle risorse e l’uso delle risorse quando cambiano condizioni ambientali diverse dalla limitazione delle risorse. Senza dinamiche compensative, forti fluttuazioni solo in poche specie dominanti comporterebbero grandi cambiamenti nelle proprietà del sistema, indipendentemente dalla presenza di vincoli sul sistema (Figura 2). In sostanza, le dinamiche di consentire l’ecosistema di utilizzare pienamente le risorse e
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Perturbazione Perturbazione inizio fine |
Perturbazione Perturbazione inizio fine |
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Ora ho Tempo Figura 2 Compensative dinamiche tra le specie sono importanti per la capacità di un sistema ecologico per mantenere l’omeostasi. Un ipotetico ecosistema risponde a una perturbazione ambientale con un inizio e una fine discreti nel tempo. La linea nera grassetto mostra l’abbondanza totale di organismi in quel sistema attraverso il tempo. La sottile linea nera mostra l’abbondanza di specie 1 nel tempo e la linea tratteggiata mostra l’abbondanza di specie 2 nel tempo. La specie 1 risponde positivamente a questa perturbazione, aumentando in abbondanza. Senza una risposta compensativa da parte della specie 2 (pannello di sinistra), in questo caso una diminuzione dell’abbondanza, l’abbondanza totale nel sistema aumenta durante la perturbazione e ritorna al suo stato precedente dopo la fine della perturbazione. Tuttavia, se si verificano dinamiche compensative (pannello di destra) e la specie 2 diminuisce in abbondanza all’aumentare della specie 1, l’abbondanza totale del sistema non mostra alcuna risposta alla perturbazione ambientale. crea la condizione in cui le risorse sono in grado di limitare l’ecosistema. Il funzionamento costante del vincolo sull’ecosistema crea lo scenario in cui i feedback negativi discussi sopra possono operare e smorzare i cambiamenti nelle proprietà del sistema. I cambiamenti nelle condizioni ambientali possono avere importanti implicazioni per la capacità di un sistema di mantenere l’omeostasi a causa dei loro effetti sulle singole specie. Queste condizioni ambientali, a volte indicate come modulatori nell’ecologia degli ecosistemi, sono tipicamente componenti fisici e chimici dell’ecosistema che influenzano l’attività degli organismi (ad es., pH, salinità, temperatura, struttura del suolo e struttura fisica della vegetazione). In altre parole, queste sono condizioni che influenzano il modo in cui un organismo interagisce con il suo ambiente e con altre specie. Ad esempio, specie che sono buoni concorrenti e in grado di ottenere grandi quantità di risorse sotto pH neutro possono diminuire quando il pH diventa più acido o basico. Le attività influenzate dai modulatori spesso includono la capacità di un organismo di ottenere risorse e/o riprodursi e possono talvolta causare direttamente la morte dell’organismo. Mentre i modulatori possono cambiare l’ambiente ambientale di un sistema, è importante notare che non influenzano necessariamente la disponibilità complessiva di una risorsa limitante. Oltre alle condizioni abiotiche, altre specie possono anche influenzare l’attività di un organismo. Patogeni, predatori o nuove specie di risorse possono avere impatti importanti sulle condizioni ambientali generali di un sistema. A causa del loro effetto sugli organismi, i modulatori possono influenzare negativamente le specie in un ecosistema e provocare un declino della popolazione. Il calo delle popolazioni si traduce in una maggiore disponibilità di risorse nel sistema perché (1) i modulatori non influenzano la disponibilità delle risorse e (2) un minor numero di individui nel sistema si traduce in un minore uso complessivo delle risorse, ovvero le risorse vengono sottoutilizzate. Per utilizzare queste risorse liberate, una specie ha bisogno dei tratti appropriati, o delle caratteristiche di nicchia, per sopravvivere e foraggiare in quell’ambiente. Poiché le specie differiscono nelle loro caratteristiche di nicchia, le condizioni che sono dannose per alcune specie tendono anche ad essere vantaggiose per altre specie. Ciò crea il potenziale per il declino in alcune specie da compensare con aumenti in altre specie. Pertanto queste differenze nelle caratteristiche di nicchia tra le specie, in particolare quelle caratteristiche di nicchia relative ai modulatori, sono di fondamentale importanza per la dinamica compensativa. Vi è una grande quantità di prove empiriche che dimostrano l’importanza delle differenze di nicchia tra le specie nel guidare le dinamiche compensatorie e mantenere l’omeosta-sis. Ad esempio, le manipolazioni sperimentali del pH nei laghi provocano cambiamenti nella composizione delle specie, con specie che preferiscono valori di pH inferiori in aumento e specie che preferiscono pH neutro o alto in calo. Cambiamenti compositivi simili sono stati documentati per una varietà di taxa (ad esempio, piante perenni, zooplancton, fitoplancton, pesci, mammiferi mega-erbivori, roditori e piante annuali) in una varietà di ecosistemi (ad esempio, deserti, foreste temperate, praterie, tundre, laghi e oceani) per una varietà di modulatori (ad esempio,, pH, habitat, temperatura, disponibilità di luce e pressione di predazione). Nonostante il fatto che in molti di questi casi si verifichino grandi cambiamenti nelle condizioni ambientali, le dinamiche compensative tra le specie sono state in grado di mantenere l’omeostasi delle proprietà a livello di sistema (ad esempio, ricchezza di specie, biomassa, flusso di CO2, flusso di energia e abbondanza totale). Ci sono stati recenti suggerimenti che le dinamiche compensative potrebbero derivare non da differenze tra specie in caratteristiche di nicchia, ma da processi stocastici. Chiave di questa visione delle dinamiche compensative sono (1) l’idea che la morte e la nascita sono entrambi processi stocastici, (2) che le risorse rilasciate dalla morte di un individuo sono assegnate a un individuo nuovo al sistema e (3) che l’identità della specie del nuovo individuo è determinata casualmente. In questa visione stocastica della dinamica delle specie, quali specie guadagnano o perdono risorse non dipendono da alcuna caratteristica di nicchia delle specie coinvolte. Questa idea è spesso definita una “teoria neutra”, con il termine “neutro” che si riferisce al fatto che qualsiasi cambiamento nella composizione delle specie è dovuto a processi neutri (ad esempio, nascita stocastica, morte e tassi di dispersione) che non hanno nulla a che fare con l’ambiente o le caratteristiche di nicchia delle specie coinvolte. Poiché la “teoria neutra” è stata proposta di recente, non ci sono ancora molti studi empirici che testano esplicitamente la capacità dei cambiamenti neutri di mantenere l’omeostasi. Tuttavia, dato il supporto empirico per dinamiche compensative di nicchia-driven, è altamente probabile che se i processi stocastici svolgono un ruolo importante nei meccanismi omeostatici, è probabile che siano importanti soprattutto nei sistemi in cui la stabilità ambientale è elevata e quindi non selezionando per alcune specie rispetto ad altri. |
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