homeostaasi säilyy negatiivisten palautteiden avulla. Koska ympäristön muutokset työntävät järjestelmän ominaisuuden pois tasapainosta, negatiiviset palautteet kumoavat
ympäristön muutos
ympäristön muutos
järjestelmän muutos 0 ominaisuus
Kuva 1 ympäristön muutoksilla voi olla suuria tai lähes olemattomia vaikutuksia järjestelmän ominaisuuksiin riippuen homeostaattisten mekanismien toiminnasta. Yläpaneeli näyttää hypoteettisen muutoksen ympäristössä ajan kautta. Paneeli alkaa nollasta muutos ympäristössä sitten osoittaa voimakas siirtyminen pois ja palata keskimääräisiin olosuhteisiin. Alapaneelissa näkyy kahden eri ekosysteemin hypoteettinen reaktio tähän ympäristön muutokseen. Ekosysteemi 1 (kiinteä viiva) osoittaa suuren muutoksen järjestelmän ominaisuudessa, joka peilaa ympäristön muutosta. Sen sijaan ecosystem 2 (dashed line) osoittaa minimaalisen vasteen järjestelmän ominaisuudessa, joka palautuu nopeasti normaaliksi. Ecosystem 2 osoittaa kykyä ylläpitää homeostaasia kyseisessä ominaisuudessa.
järjestelmän muutos 0 ominaisuus
Kuva 1 ympäristön muutoksilla voi olla suuria tai lähes olemattomia vaikutuksia järjestelmän ominaisuuksiin riippuen homeostaattisten mekanismien toiminnasta. Yläpaneeli näyttää hypoteettisen muutoksen ympäristössä ajan kautta. Paneeli alkaa nollasta muutos ympäristössä sitten osoittaa voimakas siirtyminen pois ja palata keskimääräisiin olosuhteisiin. Alapaneelissa näkyy kahden eri ekosysteemin hypoteettinen reaktio tähän ympäristön muutokseen. Ekosysteemi 1 (kiinteä viiva) osoittaa suuren muutoksen järjestelmän ominaisuudessa, joka peilaa ympäristön muutosta. Sen sijaan ecosystem 2 (dashed line) osoittaa minimaalisen vasteen järjestelmän ominaisuudessa, joka palautuu nopeasti normaaliksi. Ecosystem 2 osoittaa kykyä ylläpitää homeostaasia kyseisessä ominaisuudessa.
muutoksen suunta. Ilman negatiivista takaisinkytkentää häiriön aiheuttaman voiman vastapainoksi järjestelmän ominaisuus ei enää osoittaisi vakautta ajan kuluessa, vaan se heijastaisi suoraan ympäristön vaihteluita ja suunnanmuutoksia (Kuva 1). Koska negatiiviset takaisinkytkennät toimivat tasaisessa tilassa tapahtuvien muutosten vastapainona, ne ovat stabiloiva voima järjestelmän ominaisuuksille ja keskeinen mekanismi homeostaasille.
homeostaasin ylläpitäminen on melko suoraviivaista hyvin integroiduissa järjestelmissä, kuten eliöissä, mutta ongelmallisempaa löyhästi koordinoiduissa järjestelmissä, kuten ekosysteemeissä. Fysiologiassa asetuspisteet heijastavat kehon optimaalisia toimintaolosuhteita. Koska kehon kyky toimia kapeiden olosuhteiden ulkopuolella heikkenee, on selvää, miksi nämä asetuspisteet ovat olemassa. Asetuspisteen valvontaa koordinoivat usein elimet, jotka valvovat järjestelmän ominaisuuksia ja toteuttavat negatiivisen takaisinkytkentävasteen muutosten torjumiseksi. Ekologisissa järjestelmissä, kuten yhteisöissä tai ekosysteemeissä, järjestelmän toimintaa ei valvota keskitetysti. Ei ole elintä, joka seuraisi muutoksia, eikä ole syytä uskoa, että ekosysteemi aktiivisesti hallinnoisi järjestelmäominaisuuksiaan optimaalisen toiminnan varmistamiseksi. Siksi keskeinen kysymys ekosysteemien homeostaasin tutkimuksessa on, minkälaisia negatiivisia takaisinkytkentöjä voi esiintyä monimutkaisissa järjestelmissä, joissa on mahdollisesti tuhansia yksittäisiä komponentteja vuorovaikutuksessa epälineaarisesti ilman keskusohjausjärjestelmää?
Homeostaattiset mekanismit
ekologisten järjestelmien, kuten populaatioiden, yhteisöjen ja ekosysteemien, hajautetun luonteen vuoksi negatiiviset takaisinkytkennät toimivat hajanaisemmin kuin fysiologiassa. Kuten edellä mainittiin, ei ole keskusyksikköä toteuttaa tai koordinoida negatiivista palautetta. Sen sijaan negatiivisia palautteita syntyy usein lajien ja yksilöiden välisistä vuorovaikutuksista sekä lajien ja yksilöiden ja niiden ympäristön välisistä vuorovaikutuksista. Biologiassa systeemin ominaisuuksia stabiloivia negatiivisia palautteita kutsutaan usein homeostaattisiksi mekanismeiksi.
resurssien rajoittamisen vakauttavat vaikutukset
yleinen homeostaattinen mekanismi, jolla hallitaan monia järjestelmän ominaisuuksia, on kuluttajien ja resurssin välinen vuorovaikutus. Petoeläinten ja saaliin välisiä vuorovaikutuksia pidetään yleisesti klassisena esimerkkinä siitä, miten kuluttaja – / resurssidynamiikka voi johtaa negatiiviseen palautteeseen, joka vakauttaa järjestelmää. Yksinkertaisessa saalistaja-saalisjärjestelmässä-esimerkiksi kettu ja sen jänis – saaliseläimet-saaliskantojen alustava kasvu lisää niiden saalistajien resurssien saatavuutta. Koska saaliin kuluttaminen lisää petopopulaation lisääntymistä ja selviytymistä, saaliskannan kasvu antaa aluksi sysäyksen petopopulaation kasvulle. Kun petojen runsaus lisääntyy, myös saaliin kysyntä kasvaa ja saaliskuolemien lisääntyminen aiheuttaa saaliskantojen pienenemistä. Resurssipohjan pienentyessä ei ole tarpeeksi saalista suurpetojen runsauden tukemiseen, petokannan kuolleisuus kasvaa ja lopulta petokanta pienenee. Näin petojen runsauden alkuvaiheet kumoutuvat saaliin rajallisen resurssin aiheuttamaan negatiiviseen palautteeseen. Vaikka tämä on hyvin yksinkertaistettu esimerkki yhdestä rajoittavasta resurssista (saalis) ja yhdestä kulutuslajista (saalistaja), käsite johtaa helposti monimutkaisempiin tilanteisiin. Esimerkiksi aavikkojyrsijöiden yhteisössä, jossa kaikki syövät monimuotoisen yksivuotisen kasviyhteisön tuottamia siemeniä, minkä tahansa lajin tai yksilön kulutuksen kasvu vähentää muiden lajien tai yksilöiden saatavilla olevia siemeniä, mikä johtaa jyrsijäyhteisön resurssien kulutuksen yleiseen vakauteen.
edellä mainitut esimerkit ovat erikoistapauksia yleisestä prosessista, joka tapahtuu monissa järjestelmissä. Kun ravintovarat (esim.saaliseläimet (eläin tai kasvi), typpi, fosfori ja vesi) ovat rajoittavia, ne asettavat yhteisön dynamiikalle voimakkaita vakauttavia rajoituksia. Minkä tahansa järjestelmän osan resurssien käytön kasvu on vastattava muiden komponenttien käytön vähenemistä, koska resurssit ovat rajallisia. Tätä tasapainoa
lajipopulaatioiden kasvun ja pienenemisen välillä kutsutaan usein lajikompensaatioksi tai kompensoivaksi dynamiikaksi. Luonnonvarojen rajallisuus antaa kielteisen palautteen yhteisön tai koko ekosysteemin kulutuksen kasvun vastapainoksi. Koska yksilöt käyttävät resursseja kasvuun, ylläpitoon, lisääntymiseen ja eloonjäämiseen, resurssirajoitteet vaikuttavat syntyyn, kuolemaan ja nettotuotantoon. Siksi resurssirajoitukset eivät ole tärkeitä vain kokonaiskulutuksen vakauttamiseksi, vaan ne ovat tärkeitä myös tärkeiden järjestelmätason ominaisuuksien, kuten kokonaisrunsauden, pysyvän biomassan ja biomassan tuotannon vakauttamisessa.
järjestelmän ominaisuuksien lisävakiintuminen voi joskus tapahtua, kun ekologisessa järjestelmässä toimii useampi kuin yksi rajoittava (tai mahdollisesti rajoittava) resurssi. Ympäristön muutokset, joko luonnolliset tai ihmisen aiheuttamat, voivat johtaa resurssien määrän kasvuun, mikä johtaa nopeisiin muutoksiin tilan ominaisuuksissa järjestelmän tasapainottuessa uuteen rajoitteeseen. Järjestelmän vaste vapautumiseen alkuperäisestä rajoituksesta voidaan kuitenkin hidastaa tai jopa kääntää, jos järjestelmässä on toissijainen rajoitus. Joskus ekosysteemissä voi olla kaksi resurssia, esimerkiksi typen ja fosforin on joskus havaittu rajoittavan kasvien tuottavuutta joissakin ekosysteemeissä. Näissä tapauksissa järjestelmää voidaan estää reagoimasta yhden resurssin kasvuun, elleivät molemmat rajaavat resurssit muutu. Yleisemmin yksi resurssi on ensisijainen rajoittava tekijä, jolloin järjestelmä reagoi aluksi kyseisen resurssin kasvuun. Kun ensisijainen resurssirajoitus poistetaan, toisesta resurssista tulee kuitenkin usein järjestelmän rajoitus. Esimerkiksi aavikon ekosysteemeissä kasveja rajoittaa ensisijaisesti veden saatavuus, mutta veden rajoittuessa vapautuva typpi voi muodostua rajoittavaksi resurssiksi, joka rajoittaa kasvien reagointia. Moninaiset resurssirajoitteet voivat johtaa eroavaisuuksiin lyhyen ja pitkän aikavälin muutosten välillä, kun uusien rajoitteiden käyttöönotto hidastaa tai jopa kumoaa ensimmäiset muutokset.
kompensoiva dynamiikka
kompensoiva dynamiikka on tärkeä homeostaattinen mekanismi. Kompensoiva dynamiikka syntyy, kun joidenkin lajien runsauden, biomassan tai energiankäytön kasvu vastaa muiden lajien vähentymistä. Vaikka luonnonvarojen rajoitteet luovat edellytykset negatiiviselle palautteelle ekologisissa järjestelmissä, kompensoiva dynamiikka on usein tarpeen, jotta luonnonvarojen saatavuus ja käyttö pysyvät vakaina, kun muut ympäristöolosuhteet kuin luonnonvarojen rajoittaminen muuttuvat. Ilman kompensoivaa dynamiikkaa voimakkaat vaihtelut vain muutamissa vallitsevissa lajeissa johtaisivat suuriin muutoksiin järjestelmän ominaisuuksissa riippumatta järjestelmän rajoitteista (kuva 2). Pohjimmiltaan kompensoiva dynamiikka mahdollistaa ekosysteemin resurssien täyden hyödyntämisen ja
|
häiriö häiriö alku loppu |
häiriö häiriö alku loppu |
|
aika I aika kuva 2 lajien välinen kompensoiva dynamiikka on tärkeää ekologisen järjestelmän homeostaasin ylläpitokyvylle. Hypoteettinen ekosysteemi reagoi ympäristön häiriöön erillisellä alku-ja loppuajalla. Lihavoitu musta viiva näyttää eliöiden kokonaisrunsauden tuossa järjestelmässä kautta aikojen. Ohut musta viiva näyttää lajien runsauden 1 kautta ajan ja katkoviivalla lajien runsauden 2 kautta ajan. Laji 1 reagoi myönteisesti tähän levottomuuteen ja lisääntyy runsain määrin. Ilman kompensoivaa vastausta lajeittain 2 (vasen paneeli), tässä tapauksessa runsauden väheneminen, kokonaisrunsaus järjestelmässä kasvaa häiriön aikana ja palautuu entiseen tilaansa häiriön päätyttyä. Jos kuitenkin esiintyy kompensoivaa dynamiikkaa (oikea paneeli) ja lajien 2 runsaus vähenee lajien 1 kasvaessa, systeemin kokonaisrunsaus ei osoita vastetta ympäristön häiriölle. Luo tila, jossa resurssit pystyvät rajoittamaan ekosysteemiä. Ekosysteemiin kohdistuvan rajoitteen jatkuva toiminta luo skenaarion, jossa edellä mainitut negatiiviset palautteet voivat toimia ja vaimentaa järjestelmän ominaisuuksien muutoksia. ympäristöolosuhteiden muutoksilla voi olla merkittäviä vaikutuksia systeemin kykyyn ylläpitää homeostaasia, koska ne vaikuttavat yksittäisiin lajeihin. Nämä ympäristöolosuhteet, joita joskus kutsutaan ekosysteemiekologian modulaattoreiksi, ovat tyypillisesti ekosysteemin Fysikaalisia ja kemiallisia komponentteja, jotka vaikuttavat eliöiden toimintaan (esim., pH, suolaisuus, lämpötila, maaperän rakenne ja kasvillisuuden fyysinen rakenne). Toisin sanoen nämä ovat olosuhteita, jotka vaikuttavat siihen, miten organismi on vuorovaikutuksessa ympäristönsä ja muiden lajien kanssa. Esimerkiksi lajit, jotka ovat hyviä kilpailijoita ja pystyvät saamaan suuria määriä luonnonvaroja neutraalissa pH: ssa, saattavat vähentyä, kun pH muuttuu happamammaksi tai emäksisemmäksi. Modulaattoreiden vaikutuksiin kuuluu usein eliön kyky hankkia resursseja ja/tai lisääntyä, ja se voi joskus aiheuttaa suoraan eliön kuoleman. Vaikka modulaattorit voivat muuttaa järjestelmän ympäristöympäristöä, on tärkeää huomata, että ne eivät välttämättä vaikuta rajoittavan resurssin yleiseen saatavuuteen. Abioottisten olosuhteiden lisäksi myös muut lajit voivat vaikuttaa eliön toimintaan. Taudinaiheuttajilla, petoeläimillä tai uusilla resurssilajeilla voi kaikilla olla merkittäviä vaikutuksia järjestelmän yleisiin ympäristöolosuhteisiin. Koska modulaattorit vaikuttavat eliöihin, ne voivat vaikuttaa negatiivisesti ekosysteemin lajeihin ja johtaa populaation pienenemiseen. Populaatioiden väheneminen johtaa resurssien saatavuuden lisääntymiseen järjestelmässä, koska (1) modulaattorit eivät vaikuta resurssien saatavuuteen ja (2) yksilöiden väheneminen järjestelmässä johtaa resurssien vähempään yleiseen käyttöön – toisin sanoen resursseja alikäytetään. Näiden vapautuneiden luonnonvarojen hyödyntämiseksi laji tarvitsee sopivia ominaisuuksia eli lajityyppiominaisuuksia selviytyäkseen ja ravinnokseen kyseisessä ympäristössä. Koska lajit eroavat lajityypeiltään, joillekin lajeille haitallisista olosuhteista on yleensä hyötyä myös muille lajeille. Tämä mahdollistaa sen, että joidenkin lajien vähenemistä voidaan kompensoida muiden lajien kasvulla. Tämän vuoksi nämä erot lajikohtaisissa ominaisuuksissa, erityisesti modulaattoreihin liittyvissä lajikohtaisissa ominaisuuksissa, ovat ratkaisevan tärkeitä kompensoivan dynamiikan toteutumiselle. on paljon empiiristä näyttöä siitä, miten tärkeitä lajikohtaiset erot ovat kompensoivassa dynamiikassa ja homeosta-sisin ylläpidossa. Esimerkiksi järvien pH-arvon kokeelliset manipulaatiot aiheuttavat muutoksia lajien koostumuksessa, jolloin lajit suosivat matalampia pH-arvoja ja lajit neutraalia tai korkeaa pH-arvoa laskevat. Samanlaisia koostumusmuutoksia on dokumentoitu eri taksoneille (esim. monivuotiset kasvit, eläinplankton, kasviplankton, kala, nisäkäs mega-kasvissyöjät, jyrsijät, ja yksivuotiset kasvit) erilaisissa ekosysteemeissä (esim., aavikot, lauhkeat metsät, ruohomaat, tundrat, järvet, ja valtameret) eri modulaattoreille (esim., pH, elinympäristö, lämpötila, valon saatavuus ja saalistuspaine). Huolimatta siitä, että monissa näistä tapauksista suuria muutoksia ympäristöolosuhteissa tapahtuu, kompensoiva dynamiikka lajien välillä pystyivät ylläpitämään homeostaasin järjestelmän tason ominaisuuksia (esim.lajien rikkaus, biomassa, CO2 flux, energiavirta, ja yhteensä runsaus). viime aikoina on esitetty ehdotuksia, joiden mukaan kompensoiva dynamiikka ei voisi johtua lajikohtaisten ominaisuuksien eroista vaan stokastisista prosesseista. Tämän kompensoivan dynamiikan näkemyksen avaintekijöitä ovat (1) ajatus, että kuolema ja syntymä ovat molemmat stokastisia prosesseja, (2) että yksilön kuoleman vapauttamat resurssit kohdennetaan systeemin uudelle yksilölle ja (3) että uuden yksilön lajiidentiteetti määritetään satunnaisesti. Tässä stokastisessa lajidynamiikan näkemyksessä se, mitkä lajit saavat tai menettävät voimavaroja, ei riipu mistään lajityypin ominaispiirteistä. Tätä ajatusta kutsutaan usein ”neutraaliksi teoriaksi”, ja termillä ”neutraali” viitataan siihen, että kaikki muutokset lajikoostumuksessa johtuvat neutraaleista prosesseista (esim.stokastinen syntymä, kuolema ja hajaantumisnopeus), joilla ei ole mitään tekemistä ympäristön tai lajityypin ominaisuuksien kanssa. Koska ”neutraalia teoriaa” on niin äskettäin ehdotettu, ei ole vielä monia empiirisiä tutkimuksia, joissa nimenomaisesti testattaisiin neutraalien muutosten kykyä ylläpitää homeostaasia. Kun kuitenkin otetaan huomioon kapealähtöisen kompensaatiodynamiikan empiirinen tuki, on erittäin todennäköistä, että jos stokastisilla prosesseilla on tärkeä rooli homeostaattisissa mekanismeissa, ne ovat todennäköisesti tärkeitä lähinnä järjestelmissä, joissa ympäristön stabiilisuus on korkea ja jotka eivät siksi valitse joitakin lajeja toisten sijaan. |
Jatka lukemista tästä: homeostaasin rajat
oliko tästä artikkelista apua?