Die Homöostase wird durch negative Rückkopplungen aufrechterhalten. Wenn Änderungen in der Umgebung eine Systemeigenschaft aus ihrem Gleichgewicht bringen, wirken negative Rückkopplungen der
Änderung der Umgebung
Änderung der Umgebung
Änderung der System 0-Eigenschaft
entgegen Abbildung 1 Änderungen in der Umgebung können große Auswirkungen oder fast keine Auswirkungen auf die Systemeigenschaften haben, abhängig von der Funktionsweise homöostatischer Mechanismen. Das obere Feld zeigt eine hypothetische Veränderung der Umgebung im Laufe der Zeit. Das Panel beginnt bei Null Änderung in der Umgebung zeigt dann eine starke Verschiebung weg und zurück zu durchschnittlichen Bedingungen. Die untere Tafel zeigt die hypothetische Reaktion zweier verschiedener Ökosysteme auf diese Veränderung der Umwelt. Ökosystem 1 (durchgezogene Linie) zeigt eine große Änderung der Systemeigenschaft, die die Umweltveränderung widerspiegelt. Im Gegensatz dazu zeigt Abbildung 2 (gestrichelte Linie) eine minimale Reaktion in der Systemeigenschaft, die schnell wieder normal wird. Ökosystem 2 zeigt die Fähigkeit, die Homöostase in dieser Eigenschaft aufrechtzuerhalten.
Änderung der Eigenschaft System 0
Abbildung 1 Änderungen in der Umgebung können große Auswirkungen oder fast keine Auswirkungen auf die Systemeigenschaften haben, abhängig von der Funktionsweise homöostatischer Mechanismen. Das obere Feld zeigt eine hypothetische Veränderung der Umgebung im Laufe der Zeit. Das Panel beginnt bei Null Änderung in der Umgebung zeigt dann eine starke Verschiebung weg und zurück zu durchschnittlichen Bedingungen. Die untere Tafel zeigt die hypothetische Reaktion zweier verschiedener Ökosysteme auf diese Veränderung der Umwelt. Ökosystem 1 (durchgezogene Linie) zeigt eine große Änderung der Systemeigenschaft, die die Umweltveränderung widerspiegelt. Im Gegensatz dazu zeigt Abbildung 2 (gestrichelte Linie) eine minimale Reaktion in der Systemeigenschaft, die schnell wieder normal wird. Ökosystem 2 zeigt die Fähigkeit, die Homöostase in dieser Eigenschaft aufrechtzuerhalten.
Richtung der Änderung. Ohne eine negative Rückkopplung, um der durch die Störung ausgeübten Kraft entgegenzuwirken, würde die Systemeigenschaft keine Stabilität mehr über die Zeit aufweisen, sondern direkt Fluktuationen und Richtungsverschiebungen in der Umgebung widerspiegeln (Abbildung 1). Da negative Rückkopplungen Veränderungen aus dem stationären Zustand entgegenwirken, sind sie eine stabilisierende Kraft auf die Systemeigenschaften und ein Schlüsselmechanismus für die Homöostase.
Die Aufrechterhaltung der Homöostase ist in gut integrierten Systemen wie Organismen relativ einfach, in locker koordinierten Systemen wie Ökosystemen jedoch problematischer. In der Physiologie spiegeln Sollwerte optimale Betriebsbedingungen für den Körper wider. Da die Fähigkeit des Körpers, außerhalb eines engen Bereichs von Bedingungen zu funktionieren, abnimmt, ist es offensichtlich, warum diese Sollwerte existieren. Die Steuerung des Sollwerts wird häufig von Organen koordiniert, die die Systemeigenschaft überwachen und die negative Rückkopplungsreaktion implementieren, um Änderungen entgegenzuwirken. In ökologischen Systemen wie Gemeinschaften oder Ökosystemen gibt es keine zentrale Kontrolle über die Funktionsweise des Systems. Es gibt kein Organ, um Änderungen zu überwachen, und es gibt keinen Grund zu der Annahme, dass das Ökosystem seine Systemeigenschaften aktiv verwaltet, um optimal zu funktionieren. Eine zentrale Frage bei der Untersuchung der Homöostase in Ökosystemen ist daher, welche Art von negativen Rückkopplungen in komplexen Systemen mit potenziell Tausenden von Einzelkomponenten auftreten können, die nichtlinear ohne zentrale Steuerung interagieren?
Homöostatische Mechanismen
Aufgrund der Dezentralität ökologischer Systeme wie Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme wirken negative Rückkopplungen diffuser als in der Physiologie. Wie bereits erwähnt, gibt es keine zentrale Verarbeitungseinheit, um eine negative Rückkopplung zu implementieren oder zu koordinieren. Stattdessen entstehen negative Rückkopplungen häufig durch Interaktionen zwischen Arten und Individuen sowie zwischen Arten und Individuen und ihrer Umwelt. In der Biologie werden negative Rückkopplungen, die Systemeigenschaften stabilisieren, oft als homöostatische Mechanismen bezeichnet.
Stabilisierende Effekte der Begrenzung von Ressourcen
Ein gemeinsamer homöostatischer Mechanismus, der viele Systemeigenschaften steuert, ist eine Interaktion zwischen Verbrauchern und einer Ressource. Interaktionen zwischen Raubtieren und Beute werden häufig als klassisches Beispiel dafür angeführt, wie die Verbraucher- / Ressourcendynamik zu einer negativen Rückkopplung führen kann, die das System stabilisiert. In einem einfachen Raubtier-Beute-System – zum Beispiel einem Fuchs und seiner Kaninchenbeute – führen anfängliche Zunahmen der Beutepopulationen zu einer erhöhten Ressourcenverfügbarkeit für ihr Raubtier. Da der Verzehr von Beute zu einer erhöhten Fortpflanzung und zum Überleben der Raubtierpopulation führt, gibt die Zunahme der Beutepopulation zunächst einen Anstoß für die Zunahme der Raubtierpopulation. Mit zunehmendem Raubtierreichtum steigt auch die Nachfrage nach Beute und die Zunahme der Todesrate für die Beute führt zu einem Rückgang der Beutepopulationen. Mit einem Rückgang der Ressourcenbasis gibt es nicht genug Beute, um die hohe Raubtierfülle zu unterstützen, die Todesrate in der Raubtierpopulation steigt und schließlich nimmt die Raubtierpopulation ab. Somit wird der anfänglichen Zunahme der Raubtierhäufigkeit durch eine negative Rückkopplung entgegengewirkt, die durch die begrenzende Ressource der Beute induziert wird. Während dies ein sehr vereinfachtes Beispiel für eine einzige begrenzende Ressource (die Beute) und eine einzelne Verbraucherart (das Raubtier) ist, lässt sich das Konzept leicht in komplexere Situationen umsetzen. Zum Beispiel, in einer Gemeinschaft von Wüstennagern, die sich alle von Samen ernähren, die von einer vielfältigen jährlichen Pflanzengemeinschaft produziert werden, nimmt der Anstieg des Verbrauchs durch eine Art oder ein Individuum das Saatgut ab, das anderen Arten oder Individuen zur Verfügung steht, was zu einer allgemeinen Stabilität des Ressourcenverbrauchs durch die Nagetiergemeinschaft führt.
Die obigen Beispiele sind Sonderfälle eines allgemeinen Prozesses, der in vielen Systemen auftritt. Wenn Nahrungsressourcen (z. B. Beutetiere (Tiere oder Pflanzen), Stickstoff, Phosphor und Wasser) begrenzt sind, setzen sie der Dynamik der Gemeinschaft starke stabilisierende Einschränkungen auf. Der Anstieg der Ressourcennutzung durch eine Komponente des Systems muss mit einem Rückgang der Nutzung durch andere Komponenten einhergehen, da die Ressourcen begrenzt sind. Dieses Gleichgewicht
zwischen Zu- und Abnahmen von Artenpopulationen wird oft als Artenkompensation oder kompensatorische Dynamik bezeichnet. Die Endlichkeit der Ressourcen liefert die negative Rückkopplung, um einem Anstieg des Verbrauchs durch die Gemeinschaft oder das Ökosystem insgesamt entgegenzuwirken. Da Ressourcen von Individuen für Wachstum, Erhaltung, Fortpflanzung und Überleben verwendet werden, beeinflussen die Ressourcenbeschränkungen Geburt, Tod und Nettoproduktion. Daher sind Ressourcenbeschränkungen nicht nur wichtig für die Stabilisierung des Gesamtverbrauchs, sondern auch für die Stabilisierung wichtiger Eigenschaften auf Systemebene wie Gesamtabundanz, stehende Biomasse und Biomasseproduktion.
Eine zusätzliche Stabilisierung der Systemeigenschaften kann manchmal auftreten, wenn mehr als eine begrenzende (oder potenziell begrenzende) Ressource in einem ökologischen System betrieben wird. Änderungen in der Umwelt, entweder natürlich oder anthropogen, können zu einem Anstieg der Ressourcen führen, was zu schnellen Änderungen der Zustandseigenschaften führt, wenn sich das System an die neue Einschränkung anpasst. Die Reaktion des Systems auf die Freigabe von der ursprünglichen Einschränkung kann jedoch verlangsamt oder sogar umgekehrt werden, wenn eine sekundäre Einschränkung für das System vorliegt. Gelegentlich können zwei Ressourcen in einem Ökosystem co-limitierend sein; Zum Beispiel werden sowohl Stickstoff als auch Phosphor manchmal gefunden, um die Pflanzenproduktivität in einigen Ökosystemen zu begrenzen. In diesen Fällen kann verhindert werden, dass das System auf eine Erhöhung einer Ressource reagiert, es sei denn, beide Begrenzungsressourcen ändern sich. Häufiger ist eine Ressource der primäre begrenzende Faktor, in welchem Fall das System zunächst auf Erhöhungen dieser Ressource reagiert. Wenn jedoch die primäre Ressourcenbeschränkung aufgehoben wird, wird eine andere Ressource häufig zu einer Einschränkung für das System. Zum Beispiel sind Pflanzen in Wüstenökosystemen in erster Linie durch die Wasserverfügbarkeit begrenzt, aber wenn die Wasserbegrenzung freigesetzt wird, kann Stickstoff zu einer begrenzenden ressourceneinschränkenden Pflanzenreaktion werden. Mehrere Ressourcenbeschränkungen können zu Diskrepanzen zwischen kurzfristigen und langfristigen Reaktionen auf Veränderungen führen, da anfängliche Änderungen durch die Implementierung neuer Einschränkungen verlangsamt oder sogar umgekehrt werden.
Kompensatorische Dynamik
Kompensatorische Dynamik ist ein wichtiger homöostatischer Mechanismus. Kompensatorische Dynamik tritt auf, wenn die Zunahme der Häufigkeit, Biomasse oder des Energieverbrauchs einiger Arten mit einer Abnahme anderer Arten einhergeht. Während Ressourcenbeschränkungen die Bedingungen für negative Rückkopplungen in ökologischen Systemen schaffen, sind kompensatorische Dynamiken oft notwendig, um einen stabilen Zustand zwischen Ressourcenverfügbarkeit und Ressourcennutzung aufrechtzuerhalten, wenn sich andere Umweltbedingungen als die begrenzenden Ressourcen ändern. Ohne kompensatorische Dynamik würden starke Fluktuationen bei nur wenigen dominanten Arten zu großen Änderungen der Systemeigenschaften führen, unabhängig davon, ob Einschränkungen für das System vorliegen (Abbildung 2). Im Wesentlichen ermöglichen kompensatorische Dynamiken dem Ökosystem, Ressourcen vollständig zu nutzen und
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Störung Störung Anfang Ende |
Störung Störung Anfang Ende |
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Zeit I Zeit Abbildung 2 Kompensatorische Dynamiken zwischen Arten sind wichtig für die Fähigkeit eines Ökosystems, die Homöostase aufrechtzuerhalten. Ein hypothetisches Ökosystem reagiert auf eine Umweltstörung mit einem diskreten Beginn und Ende in der Zeit. Die fette schwarze Linie zeigt die gesamte Häufigkeit von Organismen in diesem System im Laufe der Zeit. Die dünne schwarze Linie zeigt die Häufigkeit von Spezies 1 durch die Zeit und die gestrichelte Linie zeigt die Häufigkeit von Spezies 2 durch die Zeit. Spezies 1 reagiert positiv auf diese Störung und nimmt im Überfluss zu. Ohne eine kompensatorische Reaktion der Spezies 2 (linkes Feld), in diesem Fall eine Abnahme der Häufigkeit, nimmt die Gesamthäufigkeit im System während der Störung zu und kehrt nach Beendigung der Störung in ihren vorherigen Zustand zurück. Wenn jedoch eine kompensatorische Dynamik auftritt (rechte Tafel) und die Häufigkeit von Spezies 2 abnimmt, wenn Spezies 1 zunimmt, zeigt die Gesamthäufigkeit des Systems keine Reaktion auf die Umweltstörung. Schaffen Sie die Bedingung, dass Ressourcen das Ökosystem einschränken können. Der ständige Betrieb der Einschränkung für das Ökosystem schafft das Szenario, in dem die oben diskutierten negativen Rückkopplungen Änderungen der Systemeigenschaften bewirken und dämpfen können. Änderungen der Umweltbedingungen können aufgrund ihrer Auswirkungen auf einzelne Arten wichtige Auswirkungen auf die Fähigkeit eines Systems haben, die Homöostase aufrechtzuerhalten. Diese Umweltbedingungen, die in der Ökosystemökologie manchmal als Modulatoren bezeichnet werden, sind typischerweise physikalische und chemische Komponenten des Ökosystems, die die Aktivität von Organismen beeinflussen (z., pH-Wert, Salzgehalt, Temperatur, Bodenstruktur und physikalische Struktur der Vegetation). Mit anderen Worten, dies sind Bedingungen, die beeinflussen, wie ein Organismus mit seiner Umwelt und mit anderen Arten interagiert. Zum Beispiel können Arten, die gute Konkurrenten sind und in der Lage sind, große Mengen an Ressourcen unter neutralem pH-Wert zu erhalten, abnehmen, wenn der pH-Wert saurer oder basischer wird. Aktivitäten, die von Modulatoren betroffen sind, umfassen häufig die Fähigkeit eines Organismus, Ressourcen zu erhalten und / oder sich zu vermehren, und können manchmal direkt den Tod des Organismus verursachen. Während Modulatoren das Umweltmilieu eines Systems verändern können, ist es wichtig zu beachten, dass sie nicht unbedingt die Gesamtverfügbarkeit einer begrenzenden Ressource beeinflussen. Neben abiotischen Bedingungen können auch andere Arten die Aktivität eines Organismus beeinflussen. Krankheitserreger, Raubtiere oder neue Ressourcenarten können wichtige Auswirkungen auf die allgemeinen Umweltbedingungen eines Systems haben. Aufgrund ihrer Wirkung auf Organismen können Modulatoren Arten in einem Ökosystem negativ beeinflussen und zu Bevölkerungsrückgängen führen. Ein Rückgang der Populationen führt zu einer erhöhten Ressourcenverfügbarkeit im System, da (1) Modulatoren die Ressourcenverfügbarkeit nicht beeinflussen und (2) weniger Individuen im System zu einer insgesamt geringeren Ressourcennutzung führen – das heißt, Ressourcen werden nicht ausgelastet. Um diese freigesetzten Ressourcen zu nutzen, benötigt eine Art die entsprechenden Merkmale oder Nischenmerkmale, um in dieser Umgebung zu überleben und Futter zu finden. Da sich Arten in ihren Nischenmerkmalen unterscheiden, sind Bedingungen, die für einige Arten schädlich sind, auch für andere Arten von Vorteil. Dies schafft die Möglichkeit, dass Rückgänge bei einigen Arten durch Zuwächse bei anderen Arten ausgeglichen werden. Daher sind diese Unterschiede in den Nischenmerkmalen zwischen den Arten, insbesondere jene Nischenmerkmale, die sich auf Modulatoren beziehen, von entscheidender Bedeutung für das Auftreten kompensatorischer Dynamiken. Es gibt viele empirische Belege, die die Bedeutung von Nischenunterschieden zwischen Arten für die kompensatorische Dynamik und die Aufrechterhaltung der Homöopathie belegen. Zum Beispiel führen experimentelle Manipulationen des pH-Wertes in Seen zu Veränderungen in der Zusammensetzung von Arten, wobei Arten niedrigere pH-Werte bevorzugen und Arten neutrale oder hohe pH-Werte bevorzugen. Ähnliche kompositorische Veränderungen wurden für eine Vielzahl von Taxa (z. B. mehrjährige Pflanzen, Zooplankton, Phytoplankton, Fische, Säugetier-Mega-Pflanzenfresser, Nagetiere und einjährige Pflanzen) in einer Vielzahl von Ökosystemen (z. B. Wüsten, gemäßigte Wälder, Grasland, Tundren, Seen und Ozeane) für eine Vielzahl von Modulatoren (z., pH-Wert, Lebensraum, Temperatur, Lichtverfügbarkeit und Raubdruck). Trotz der Tatsache, dass in vielen dieser Fälle große Veränderungen der Umweltbedingungen auftreten, konnte die kompensatorische Dynamik zwischen den Arten die Homöostase der Eigenschaften auf Systemebene (z. B. Artenreichtum, Biomasse, CO2-Fluss, Energiefluss und Gesamtüberfluss) aufrechterhalten. In jüngster Zeit gab es Hinweise darauf, dass kompensatorische Dynamiken nicht aus Unterschieden zwischen Arten in Nischenmerkmalen, sondern aus stochastischen Prozessen resultieren könnten. Der Schlüssel zu dieser Sicht der kompensatorischen Dynamik ist (1) die Idee, dass Tod und Geburt beide stochastische Prozesse sind, (2) dass Ressourcen, die durch den Tod eines Individuums freigesetzt werden, einem Individuum zugewiesen werden, das neu im System ist, und (3) dass die Artenidentität des neuen Individuums zufällig bestimmt wird. In dieser stochastischen Sichtweise der Artendynamik hängt es nicht von Nischenmerkmalen der beteiligten Arten ab, welche Arten Ressourcen gewinnen oder verlieren. Diese Idee wird oft als ’neutrale Theorie‘ bezeichnet, wobei sich der Begriff ’neutral‘ auf die Tatsache bezieht, dass Änderungen der Artenzusammensetzung auf neutrale Prozesse (z. B. stochastische Geburts-, Todes- und Ausbreitungsraten) zurückzuführen sind nichts mit der Umwelt oder den Nischenmerkmalen der beteiligten Arten zu tun. Da die ’neutrale Theorie‘ so kürzlich vorgeschlagen wurde, gibt es noch nicht viele empirische Studien, die explizit die Fähigkeit neutraler Veränderungen zur Aufrechterhaltung der Homöostase testen. Angesichts der empirischen Unterstützung nischengetriebener kompensatorischer Dynamiken ist es jedoch sehr wahrscheinlich, dass stochastische Prozesse, wenn sie eine wichtige Rolle in homöostatischen Mechanismen spielen, hauptsächlich in Systemen von Bedeutung sind, in denen die Umweltstabilität hoch ist und daher für einige Arten nicht besser ist als für andere. |
Lesen Sie hier weiter: Grenzen der Homöostase
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