homeostase wordt gehandhaafd door negatieve feedback. Aangezien veranderingen in de omgeving een systeemeigenschap uit zijn evenwicht duwen, neutraliseren negatieve feedback de
verandering in omgeving
verandering in omgeving
verandering in systeem 0 eigenschap
figuur 1 veranderingen in omgeving kunnen grote effecten of bijna geen effect hebben op Systeemeigenschappen, afhankelijk van de werking van homeostatische mechanismen. Het bovenste paneel toont een hypothetische verandering in de omgeving door de tijd. Het paneel begint bij nul verandering in de omgeving dan vertoont een sterke verschuiving weg en keert terug naar de gemiddelde omstandigheden. Het onderste paneel toont de hypothetische respons van twee verschillende ecosystemen op deze verandering in de omgeving. Ecosysteem 1 (de vaste lijn) toont een grote verandering in de systeemeigenschap die de omgevingsverandering weerspiegelt. In tegenstelling hiermee toont ecosysteem 2 (de gestippelde lijn) een minimale respons in de systeemeigenschap die snel weer normaal wordt. Ecosysteem 2 toont een vermogen om homeostase in die eigenschap te handhaven.
verandering in systeem 0 eigenschap
figuur 1 veranderingen in de omgeving kunnen grote effecten of bijna geen effect hebben op Systeemeigenschappen, afhankelijk van de werking van homeostatische mechanismen. Het bovenste paneel toont een hypothetische verandering in de omgeving door de tijd. Het paneel begint bij nul verandering in de omgeving dan vertoont een sterke verschuiving weg en keert terug naar de gemiddelde omstandigheden. Het onderste paneel toont de hypothetische respons van twee verschillende ecosystemen op deze verandering in de omgeving. Ecosysteem 1 (de vaste lijn) toont een grote verandering in de systeemeigenschap die de omgevingsverandering weerspiegelt. In tegenstelling hiermee toont ecosysteem 2 (de gestippelde lijn) een minimale respons in de systeemeigenschap die snel weer normaal wordt. Ecosysteem 2 toont een vermogen om homeostase in die eigenschap te handhaven.
richting van verandering. Zonder een negatieve terugkoppeling om de door de verstoring uitgeoefende kracht tegen te gaan, zou de systeemeigenschap niet langer stabiliteit in de tijd vertonen, maar direct fluctuaties en richtingsveranderingen in de omgeving weerspiegelen (figuur 1). Omdat negatieve feedbacks werken om veranderingen van de steady state tegen te gaan, zijn ze een stabiliserende kracht op Systeemeigenschappen en een belangrijk mechanisme voor homeostase.
het behoud van homeostase is vrij eenvoudig in goed geïntegreerde systemen zoals organismen, maar is problematischer voor losjes gecoördineerde systemen zoals ecosystemen. In de fysiologie weerspiegelen setpoints optimale operationele omstandigheden voor het lichaam. Omdat het vermogen van het lichaam om buiten een smalle reeks van voorwaarden te functioneren afneemt, is het duidelijk waarom deze setpoints bestaan. De controle van het instelpunt wordt vaak gecoördineerd door organen die de systeemeigenschappen bewaken en de negatieve feedback-respons implementeren om veranderingen tegen te gaan. In ecologische systemen, zoals gemeenschappen of ecosystemen, is er geen gecentraliseerde controle op de werking van het systeem. Er is geen orgaan om veranderingen te monitoren en er is geen reden om aan te nemen dat het ecosysteem actief zijn Systeemeigenschappen beheert voor een optimale werking. Daarom is een centrale vraag bij het bestuderen van homeostase in ecosystemen welk type negatieve feedback kan optreden in complexe systemen met potentieel duizenden individuele componenten die niet-lineair met elkaar in wisselwerking staan zonder centraal controlesysteem?
homeostatische mechanismen
vanwege het gedecentraliseerde karakter van ecologische systemen zoals populaties, gemeenschappen en ecosystemen, werken negatieve terugkoppelingen meer diffuus dan in de fysiologie. Zoals eerder vermeld, is er geen centrale verwerkingseenheid om negatieve feedback te implementeren of te coördineren. In plaats daarvan komen negatieve feedback vaak voort uit interacties tussen soorten en individuen, en tussen soorten en individuen en hun omgeving. In de biologie worden negatieve feedback die Systeemeigenschappen stabiliseren vaak homeostatische mechanismen genoemd.
stabiliserende effecten van het beperken van hulpbronnen
een gemeenschappelijk homeostatisch mechanisme dat veel Systeemeigenschappen beheerst, is een interactie tussen consumenten en een hulpbron. Interacties tussen roofdieren en prooien worden vaak aangehaald als een klassiek voorbeeld van hoe de dynamiek van consumenten/ hulpbronnen kan resulteren in een negatieve feedback die het systeem stabiliseert. In een eenvoudig roofdier-prooisysteem – bijvoorbeeld een vos en zijn konijnenprooien-resulteert initiële toename van prooipopulaties in een grotere beschikbaarheid van hulpbronnen voor hun roofdier. Omdat het consumeren van prooien resulteert in een verhoogde voortplanting en overleving in de roofdierpopulatie, geeft een toename van de prooienpopulatie in eerste instantie een impuls aan de roofdierpopulatie om te groeien. Naarmate de roofdierdichtheid toeneemt, neemt ook de vraag naar prooien toe en de toename van het sterftecijfer van de prooien leidt tot een afname van de prooienpopulaties. Met een afname van de grondstoffenbasis is er niet genoeg prooi om de hoge roofdier overvloed te ondersteunen, het sterftecijfer in de roofdierpopulatie neemt toe, en uiteindelijk neemt de roofdierpopulatie af. Aldus wordt de aanvankelijke toenames in roofdierabundantie tegengegaan door een negatieve terugkoppeling die door de beperkende hulpbron van de prooi wordt veroorzaakt. Hoewel dit een zeer vereenvoudigd voorbeeld is van een enkele beperkende hulpbron (de prooi) en een enkele consumptiesoort (het roofdier), vertaalt het concept zich gemakkelijk in meer complexe situaties. In een gemeenschap van knaagdieren in de woestijn die zich allemaal voeden met zaden die door een diverse eenjarige plantengemeenschap worden geproduceerd, vermindert bijvoorbeeld een toename van de consumptie door een soort of individu de zaden die beschikbaar zijn voor andere soorten of individuen, waardoor de algemene stabiliteit van het verbruik van hulpbronnen door de knaagdiergemeenschap wordt bereikt.
de bovenstaande voorbeelden zijn speciale gevallen van een algemeen proces dat in veel systemen voorkomt. Wanneer voedselbronnen (b.v. prooidieren (dier of plant), stikstof, fosfor en water) worden beperkt, leggen ze sterke stabiliserende beperkingen op aan de dynamiek van de gemeenschap. Een toename van het gebruik van hulpbronnen door een onderdeel van het systeem moet gepaard gaan met een afname van het gebruik door andere componenten omdat hulpbronnen eindig zijn. Deze balans
tussen toename en afname van populaties van soorten wordt vaak aangeduid als soortcompensatie of compenserende dynamiek. De eindige aard van de hulpbronnen geeft de negatieve feedback om de toename van het verbruik door de Gemeenschap of het ecosysteem in het algemeen tegen te gaan. Omdat hulpbronnen door individuen worden gebruikt voor groei, onderhoud, voortplanting en overleving, beïnvloeden de beperkingen van hulpbronnen geboorte, dood en nettoproductie. Daarom zijn grondstoffenbeperkingen niet alleen belangrijk voor het stabiliseren van het totale verbruik, maar ook voor het stabiliseren van belangrijke eigenschappen op systeemniveau zoals totale abundantie, staande biomassa en biomassaproductie.
aanvullende stabilisatie van systeemeigenschappen kan soms optreden wanneer meer dan één beperkende (of potentieel beperkende) hulpbron in een ecologisch systeem werkt. Veranderingen in de omgeving, zowel natuurlijke als antropogene, kunnen resulteren in een toename van het niveau van hulpbronnen, wat resulteert in snelle veranderingen in de eigenschappen van de staat als het systeem equilibreert aan de nieuwe beperking. De reactie van het systeem op het vrijkomen van de oorspronkelijke beperking kan echter worden vertraagd of zelfs worden omgekeerd als er een secundaire beperking op het systeem is. Af en toe kunnen twee hulpbronnen in een ecosysteem Co-limiterend zijn; zo blijkt bijvoorbeeld dat zowel stikstof als fosfor in sommige ecosystemen de productiviteit van planten beperken. In deze gevallen kan het systeem worden verhinderd om te reageren op een toename van één hulpbron, tenzij beide middelen beperken veranderen. Meer in het algemeen is één bron de primaire beperkende factor in welk geval het systeem in eerste instantie zal reageren op verhogingen in die bron. Echter, met de primaire bronbeperking opgeheven, wordt een andere bron vaak een beperking op het systeem. In woestijnecosystemen worden planten bijvoorbeeld voornamelijk beperkt door de beschikbaarheid van water, maar wanneer de Waterbeperking wordt vrijgegeven, kan stikstof een beperkende hulpbron worden die de reactie van planten beperkt. Meervoudige beperkingen van de middelen kunnen leiden tot discrepanties tussen korte-en langetermijnreacties op veranderingen, aangezien initiële veranderingen worden vertraagd of zelfs omgekeerd door de invoering van nieuwe beperkingen.
compenserende dynamica
compenserende dynamica zijn een belangrijk homeostatisch mechanisme. Compenserende dynamiek treedt op wanneer de toename van de abundantie, biomassa of energiegebruik van sommige soorten worden geëvenaard door afname van andere soorten. Hoewel beperkingen van hulpbronnen de voorwaarden scheppen voor negatieve feedback in ecologische systemen, zijn compenserende dynamieken vaak noodzakelijk voor het handhaven van een stabiele toestand tussen de beschikbaarheid van hulpbronnen en het gebruik van hulpbronnen wanneer andere omgevingsomstandigheden dan de beperkende hulpbron veranderen. Zonder compenserende dynamiek zouden sterke schommelingen in slechts een paar dominante soorten resulteren in grote veranderingen in Systeemeigenschappen, ongeacht de aanwezigheid van beperkingen op het systeem (Figuur 2). In essentie, de compenserende dynamics toestaan van het ecosysteem om volledig gebruik maken van middelen en
|
Verstoring Verstoring start einde |
Verstoring Verstoring start einde |
|
Tijd dat ik de Tijd Figuur 2 Compenserende dynamics onder de soorten van belang zijn voor de mogelijkheid van een ecologisch systeem te handhaven homeostase. Een hypothetisch ecosysteem reageert op een verstoring van het milieu met een discreet begin en einde in de tijd. De vette zwarte lijn toont de totale overvloed aan organismen in dat systeem door de tijd heen. De dunne zwarte lijn toont de overvloed aan soorten 1 door de tijd en de gestippelde lijn toont de overvloed aan soorten 2 door de tijd. Soort 1 reageert positief op deze verstoring en neemt in overvloed toe. Zonder een compenserende reactie per soort 2 (linkerpaneel), in dit geval een afname van de abundantie, de totale abundantie in het systeem neemt toe tijdens de verstoring en keert terug naar zijn vorige toestand na de verstoring eindigt. Als echter compenserende dynamica optreedt (rechterpaneel) en soort 2 afneemt in abundantie als Soort 1 toeneemt, vertoont de totale abundantie van het systeem geen reactie op de verstoring van het milieu. de toestand creëren waarin hulpbronnen het ecosysteem kunnen beperken. De constante werking van de beperking op het ecosysteem creëert het scenario waar de negatieve feedback hierboven besproken kunnen werken en veranderingen in de systeemeigenschappen temperen. veranderingen in omgevingsomstandigheden kunnen belangrijke gevolgen hebben voor het vermogen van een systeem om de homeostase in stand te houden vanwege hun effecten op individuele soorten. Deze omgevingsomstandigheden, soms aangeduid als modulatoren in ecosysteemecologie, zijn typisch fysische en chemische componenten van het ecosysteem die de activiteit van organismen beïnvloeden (bijv., pH, zoutgehalte, temperatuur, bodemstructuur en fysieke structuur van vegetatie). Met andere woorden, Dit zijn voorwaarden die van invloed zijn op hoe een organisme in wisselwerking staat met zijn omgeving en met andere soorten. Bijvoorbeeld, soorten die goede concurrenten zijn en in staat zijn om grote hoeveelheden grondstoffen te verkrijgen onder neutrale pH kunnen afnemen wanneer pH zuurder of basischer wordt. Activiteiten die door modulatoren worden beïnvloed, omvatten vaak het vermogen van een organisme om hulpbronnen te verkrijgen en/of zich voort te planten, en kunnen soms rechtstreeks tot de dood van het organisme leiden. Hoewel modulatoren het milieu van een systeem kunnen veranderen, is het belangrijk op te merken dat zij niet noodzakelijk van invloed zijn op de algemene beschikbaarheid van een beperkende hulpbron. Naast abiotische aandoeningen kunnen andere soorten ook de activiteit van een organisme beïnvloeden. Ziekteverwekkers, predatoren of nieuwe soorten kunnen allemaal belangrijke gevolgen hebben voor de Algemene milieuomstandigheden van een systeem. Door hun effect op organismen kunnen modulatoren soorten in een ecosysteem negatief beïnvloeden en leiden tot een afname van de populatie. Dalingen in populaties resulteren in een grotere beschikbaarheid van hulpbronnen in het systeem omdat (1) modulatoren geen invloed hebben op de beschikbaarheid van hulpbronnen en (2) minder individuen in het systeem resulteert in minder algemeen gebruik van hulpbronnen – dat wil zeggen, hulpbronnen worden onderbenut. Om deze vrijgekomen hulpbronnen te gebruiken, heeft een soort de juiste eigenschappen, of niche kenmerken, nodig om te overleven en foerageren in die omgeving. Omdat soorten verschillen in hun niche kenmerken, omstandigheden die schadelijk zijn voor sommige soorten ook de neiging om gunstig te zijn voor andere soorten. Dit creëert de mogelijkheid dat dalingen bij sommige soorten worden gecompenseerd door stijgingen bij andere soorten. Daarom zijn deze verschillen in nichekarakteristieken tussen soorten, vooral die nichekarakteristieken gerelateerd aan modulatoren, van cruciaal belang voor het optreden van compenserende dynamica. er is veel empirisch bewijs dat het belang van nicheverschillen tussen soorten bij het besturen van compenserende dynamica en het handhaven van homeosta-sis aantoont. Experimentele manipulaties van pH in meren resulteren bijvoorbeeld in veranderingen in de samenstelling van soorten, waarbij soorten de voorkeur geven aan lagere pH-waarden en soorten de voorkeur geven aan neutrale of hoge pH-waarden die afnemen. Soortgelijke samenstellingsveranderingen zijn gedocumenteerd voor een verscheidenheid aan taxa (bijv. vaste planten, zoöplankton, fytoplankton, vissen, zoogdieren mega-herbivoren, knaagdieren en eenjarige planten) in een verscheidenheid van ecosystemen (bijv. woestijnen, gematigde bossen, graslanden, toendra ‘ s, meren en oceanen) voor een verscheidenheid aan modulatoren (bijv., pH, habitat, temperatuur, beschikbaarheid van licht en predatiedruk). Ondanks het feit dat in veel van deze gevallen grote veranderingen in de omgevingsomstandigheden optreden, waren compenserende dynamica onder soorten in staat om homeostase van systeem-niveau eigenschappen (bijvoorbeeld soortenrijkdom, biomassa, CO2 flux, energiestroom, en totale abundantie) te handhaven. er zijn recente aanwijzingen dat compenserende dynamica niet het gevolg zou kunnen zijn van verschillen tussen soorten in niche-kenmerken, maar van stochastische processen. Sleutel tot deze kijk op de compenserende dynamiek zijn (1) het idee dat dood en geboorte beide stochastische processen zijn, (2) dat middelen die vrijkomen door de dood van een individu worden toegewezen aan een individu nieuw in het systeem, en (3) dat de soortidentiteit van het nieuwe individu willekeurig wordt bepaald. In deze stochastische kijk op de dynamiek van soorten, welke soorten krijgen of verliezen middelen is niet afhankelijk van een niche kenmerken van de betrokken soorten. Dit idee wordt vaak aangeduid als een ‘neutrale theorie’, waarbij de term ‘neutraal’ verwijst naar het feit dat veranderingen in soortensamenstelling te wijten zijn aan neutrale processen (bijvoorbeeld stochastische geboorte, dood en verspreiding) die niets te maken hebben met de omgeving of de niche-kenmerken van de betrokken soort. Omdat de ‘neutrale theorie’ zo recent is voorgesteld, zijn er nog niet veel empirische studies die expliciet het vermogen van neutrale veranderingen om homeostase te handhaven testen. Gezien de empirische ondersteuning van nichegestuurde compenserende dynamica is het echter zeer waarschijnlijk dat stochastische processen, als ze een belangrijke rol spelen in homeostatische mechanismen, waarschijnlijk vooral belangrijk zijn in systemen waar de omgevingsstabiliteit hoog is en daarom niet voor sommige soorten boven andere worden geselecteerd. |
Continue reading here: Limits to homeostase
Was dit artikel nuttig?