Homeostase opprettholdes gjennom negative tilbakemeldinger. Som endringer i miljøet skyver en systemegenskap fra sin likevekt, motvirker negative tilbakemeldinger
endring i miljø
Endring i miljø
Endring i system 0-egenskap
Figur 1 Endringer i miljø kan ha store effekter eller nesten ingen effekt på systemegenskaper, avhengig av driften av homeostatiske mekanismer. Topppanelet viser en hypotetisk endring i miljøet gjennom tiden. Panelet starter ved null endring i miljøet og viser et sterkt skifte bort og tilbake til gjennomsnittlige forhold. Bunnpanelet viser den hypotetiske responsen til to forskjellige økosystemer til denne miljøendringen. Økosystem 1 (den faste linjen) viser en stor endring i systemegenskapen som speiler miljøendringen. I kontrast viser økosystem 2 (den stiplede linjen) en minimal respons i systemegenskapen som raskt returneres til normal. Økosystem 2 demonstrerer en evne til å opprettholde homeostase i den egenskapen.
Endring i system 0 eiendom
Figur 1 Endringer i miljøet kan ha store effekter eller nesten ingen effekt på systemegenskaper, avhengig av driften av homeostatiske mekanismer. Topppanelet viser en hypotetisk endring i miljøet gjennom tiden. Panelet starter ved null endring i miljøet og viser et sterkt skifte bort og tilbake til gjennomsnittlige forhold. Bunnpanelet viser den hypotetiske responsen til to forskjellige økosystemer til denne miljøendringen. Økosystem 1 (den faste linjen) viser en stor endring i systemegenskapen som speiler miljøendringen. I kontrast viser økosystem 2 (den stiplede linjen) en minimal respons i systemegenskapen som raskt returneres til normal. Økosystem 2 demonstrerer en evne til å opprettholde homeostase i den egenskapen.
endringsretning. Uten en negativ tilbakemelding for å motvirke kraften som utøves av forstyrrelsen, vil systemegenskapen ikke lenger vise stabilitet gjennom tid, men vil direkte gjenspeile svingninger og retningsskift i miljøet (Figur 1). Fordi negative tilbakemeldinger arbeider for å motvirke endringer fra steady state, er de en stabiliserende kraft på systemegenskaper og en nøkkelmekanisme for homeostase.
Vedlikehold av homeostase er ganske grei i godt integrerte systemer som organismer, men er mer problematisk for løst koordinerte systemer som økosystemer. I fysiologi reflekterer settpunkter optimale driftsforhold for kroppen. Fordi kroppens evne til å fungere utenfor et smalt spekter av forhold avtar, er det åpenbart hvorfor disse settpunktene eksisterer. Kontroll av settpunktet koordineres ofte av organer som overvåker systemegenskapen og implementerer den negative tilbakemeldingsresponsen for å motvirke endringer. I økologiske systemer som samfunn eller økosystemer er det ingen sentralisert kontroll over systemets funksjon. Det er ikke noe organ som overvåker endringer, og det er ingen grunn til å tro at økosystemet aktivt forvalter systemegenskapene for optimal funksjon. Derfor er et sentralt spørsmål i å studere homeostase i økosystemer hvilken type negative tilbakemeldinger kan forekomme i komplekse systemer med potensielt tusenvis av individuelle komponenter som interagerer ikke-lineært uten sentralt kontrollsystem?
Homeostatiske Mekanismer
på grunn av den desentraliserte naturen til økologiske systemer som populasjoner, samfunn og økosystemer, fungerer negative tilbakemeldinger mer diffust enn i fysiologi. Som nevnt tidligere er det ingen sentral prosesseringsenhet for å implementere eller koordinere en negativ tilbakemelding. I stedet kommer negative tilbakemeldinger ofte fra samspill mellom arter og individer, og mellom arter og individer og deres miljø. I biologi blir negative tilbakemeldinger som stabiliserer systemegenskaper ofte referert til som homeostatiske mekanismer.
Stabiliserende effekter av begrensende ressurser
en felles homeostatisk mekanisme som kontrollerer mange systemegenskaper er et samspill mellom forbrukere og en ressurs. Interaksjoner mellom rovdyr og byttedyr er mye sitert som et klassisk eksempel på hvordan forbruker / ressursdynamikk kan resultere i en negativ tilbakemelding som stabiliserer systemet. I et enkelt rovdyr-byttesystem-for eksempel en rev og kaninbyttet – gir innledende økninger i byttebestander økt ressurstilgjengelighet for rovdyret. Fordi forbruker byttedyr resulterer i økt reproduksjon og overlevelse i rovdyrpopulasjonen, gir økninger i byttebestanden i utgangspunktet drivkraft for rovdyrpopulasjonen å øke. Etter hvert som rovdyrets overflod øker, øker etterspørselen etter byttedyr også, og økningen i dødsraten for byttet fører til nedgang i byttepopulasjoner. Med en nedgang i ressursgrunnlaget er det ikke nok byttedyr til å støtte den høye rovdyroverfloden, dødsraten i rovdyrpopulasjonen øker, og til slutt faller rovdyrpopulasjonen. Dermed blir de første økningene i rovdyrets overflod motvirket av en negativ tilbakemelding indusert av byttens begrensende ressurs. Selv om dette er et veldig forenklet eksempel på en enkelt begrensende ressurs (byttet) og en enkelt forbrukerart (rovdyret), oversetter konseptet lett til mer komplekse situasjoner. For eksempel, i et samfunn av ørkengavere som alle spiser på frø produsert av et mangfoldig årlig plantesamfunn, øker forbruket av noen arter eller individer frøene som er tilgjengelige for andre arter eller individer, og dermed resulterer i total stabilitet i ressursforbruket av gnagerfellesskapet.
eksemplene ovenfor er spesielle tilfeller av en generell prosess som skjer på tvers av mange systemer. Når matressurser (for eksempel byttedyr (dyr eller plante), nitrogen, fosfor og vann) begrenser, pålegger de sterke stabiliserende begrensninger på samfunnets dynamikk. Økninger i ressursbruk av en hvilken som helst komponent i systemet må samsvare med nedgang i bruk av andre komponenter fordi ressursene er begrensede. Denne balansen
mellom økninger og reduksjoner i arterpopulasjoner blir ofte referert til som artskompensasjon eller kompensasjonsdynamikk. Ressursens begrensede natur gir den negative tilbakemeldingen for å motvirke økninger i forbruket av samfunnet eller økosystemet generelt. Fordi ressurser brukes av enkeltpersoner for vekst, vedlikehold, reproduksjon og overlevelse, påvirker ressursbegrensningene fødsel, død og nettoproduksjon. Derfor er ressursbegrensninger ikke bare viktige for å stabilisere det totale forbruket, men er også viktige for å stabilisere viktige systemnivåegenskaper som total overflod, stående biomasse og biomasseproduksjon.
Ytterligere stabilisering av systemegenskaper kan noen ganger oppstå når mer enn en begrensende (eller potensielt begrensende) ressurs opererer i et økologisk system. Endringer i miljø, enten naturlige eller menneskeskapte, kan føre til økninger i ressursnivåer, noe som resulterer i raske endringer i tilstandsegenskaper etter hvert som systemet equilibrates til den nye begrensningen. Systemets respons på utgivelsen fra den opprinnelige begrensningen kan imidlertid reduseres eller reverseres hvis det er en sekundær begrensning på systemet. Av og til kan to ressurser være medbegrensende i et økosystem; for eksempel er både nitrogen og fosfor noen ganger funnet å begrense planteproduktiviteten i enkelte økosystemer. I disse tilfellene kan systemet forhindres i å reagere på en økning i en ressurs med mindre begge begrensende ressurser endres. Mer vanlig er en ressurs den primære begrensende faktoren, i så fall vil systemet reagere først på økninger i den ressursen. Men med den primære ressursbegrensningen løftet, blir en annen ressurs ofte en begrensning på systemet. For eksempel, i ørkenøkosystemer er planter primært begrenset av vanntilgjengelighet, men når vannbegrensningen frigjøres, kan nitrogen bli en begrensende ressursbegrensende planterespons. Flere ressursbegrensninger kan føre til avvik mellom kortsiktige og langsiktige svar på endring som innledende endringer er bremset eller reversert ved implementering av nye begrensninger.
Kompenserende dynamikk
Kompenserende dynamikk er en viktig homeostatisk mekanisme. Kompenserende dynamikk oppstår når økninger i overflod, biomasse eller energibruk av noen arter matches av reduksjoner i andre arter. Mens ressursbegrensninger skaper forutsetninger for at negative tilbakemeldinger kan forekomme i økologiske systemer, er kompensasjonsdynamikk ofte nødvendig for å opprettholde en stabil tilstand mellom ressurstilgjengelighet og ressursbruk når andre miljøforhold enn den begrensende ressursen endres. Uten kompenserende dynamikk vil sterke svingninger i bare noen få dominerende arter resultere i store endringer i systemegenskaper, uavhengig av tilstedeværelsen av begrensninger på systemet (Figur 2). I hovedsak tillater kompensasjonsdynamikk økosystemet å utnytte ressurser fullt ut og
|
Forstyrrelse Forstyrrelse start slutt |
Forstyrrelse Forstyrrelse start slutt |
|
Tid I Tid Figur 2 Kompenserende dynamikk blant arter er viktig for evnen til et økologisk system for å opprettholde homeostase. Et hypotetisk økosystem reagerer på en miljøforstyrrelse med en diskret start og slutt i tid. Den dristige svarte linjen viser den totale overflod av organismer i det systemet gjennom tiden. Den tynne svarte linjen viser overflod av arter 1 gjennom tid og den stiplede linjen viser overflod av arter 2 gjennom tid. Art 1 reagerer positivt på denne forstyrrelsen, og øker i overflod. Uten kompenserende respons av art 2 (venstre panel), i dette tilfellet en nedgang i overflod, øker total overflod i systemet under forstyrrelsen og går tilbake til sin tidligere tilstand etter at forstyrrelsen slutter. Men hvis kompenserende dynamikk oppstår (høyre panel) og art 2 reduseres i overflod etter hvert som art 1 øker, viser systemets totale overflod ikke noe svar på miljøforstyrrelsen. opprett tilstanden der ressursene kan begrense økosystemet. Den konstante driften av begrensningen på økosystemet skaper scenariet der de negative tilbakemeldingene som er omtalt ovenfor, kan operere og dempe endringer i systemegenskapene. Endringer i miljøforhold kan ha viktige implikasjoner for et systems evne til å opprettholde homeostase på grunn av deres effekter på enkelte arter. Disse miljøforholdene, noen ganger referert til som modulatorer i økosystemøkologi, er typisk fysiske og kjemiske komponenter i økosystemet som påvirker aktiviteten til organismer (f. eks., pH, saltholdighet, temperatur, jordstruktur og fysisk struktur av vegetasjon). Med andre ord, disse er forhold som påvirker hvordan en organisme samhandler med sitt miljø og med andre arter. For eksempel kan arter som er gode konkurrenter og i stand til å skaffe store mengder ressurs under nøytral pH, avta når pH blir surere eller basisk. Aktiviteter påvirket av modulatorer inkluderer ofte en organismes evne til å skaffe ressurser og / eller reprodusere, og kan noen ganger direkte forårsake organismenes død. Mens modulatorer kan endre miljøet i et system, er det viktig å merke seg at de ikke nødvendigvis påvirker den generelle tilgjengeligheten av en begrensende ressurs. I tillegg til abiotiske forhold kan andre arter også påvirke aktiviteten til en organisme. Patogener, rovdyr eller nye ressursarter kan alle ha viktige konsekvenser for de generelle miljøforholdene i et system. På grunn av deres effekt på organismer, modulatorer kan negativt påvirke arter i et økosystem og resultere i befolkningen avtar. Nedgang i populasjoner resulterer i økt ressurstilgjengelighet i systemet fordi (1) modulatorer ikke påvirker ressurstilgjengeligheten og (2) færre individer i systemet resulterer i mindre samlet bruk av ressurser – det vil si at ressursene blir underutnyttet. For å utnytte disse frigjorte ressursene, trenger en art de riktige egenskapene, eller nisjeegenskaper, for å overleve og beite i det miljøet. Fordi arter varierer i sine nisjeegenskaper, har forhold som er skadelige for noen arter også en tendens til å være gunstige for andre arter. Dette skaper potensialet for nedgang i noen arter som skal kompenseres av økninger i andre arter. Derfor er disse forskjellene i nisjeegenskaper mellom arter, spesielt de nisjeegenskaper knyttet til modulatorer, kritisk viktige for kompensasjonsdynamikk å forekomme. det er mye empirisk bevis som viser betydningen av nisjeforskjeller mellom arter for å drive kompensasjonsdynamikk og opprettholde homeosta-sis. For eksempel resulterer eksperimentelle manipulasjoner av pH i innsjøer i endringer i sammensetningen av arter, med arter som foretrekker lavere pH-verdier økende og arter som foretrekker nøytral eller høy pH-nedgang. Lignende sammensetningsendringer har blitt dokumentert for en rekke taxa (f. eks. flerårige planter, dyreplankton, fytoplankton, fisk, pattedyr mega-planteetere, gnagere og årlige planter) i en rekke økosystemer (f. eks ørkener, tempererte skoger, gressletter, tundras, innsjøer og hav) for en rekke modulatorer (f. eks., ph, habitat, temperatur, tilgjengelighet av lys og predasjonstrykk). Til tross for det faktum at i mange av disse tilfellene oppstår store endringer i miljøforhold, kompenserende dynamikk blant arter var i stand til å opprettholde homeostase av systemnivå egenskaper (f.eks artsrikdom, biomasse, CO2 flux, energistrøm, og total overflod). det har vært nyere forslag om at kompenserende dynamikk ikke kan skyldes forskjeller mellom arter i nisjeegenskaper, men fra stokastiske prosesser. Nøkkelen til dette synet på kompenserende dynamikk er (1) ideen om at død og fødsel er både stokastiske prosesser, (2) at ressurser utgitt av død av et individ er allokert til en person ny til systemet, og (3) at arten identiteten til den nye personen er tilfeldig bestemt. I dette stokastiske syn på artsdynamikk, hvilke arter får eller mister ressurser, er ikke avhengig av noen nisjeegenskaper hos de involverte artene. Denne ideen er ofte referert til som en ‘nøytral teori’, med begrepet ‘nøytral’ refererer til det faktum at eventuelle endringer i artssammensetningen skyldes nøytrale prosesser (for eksempel stokastisk fødsel, død og spredningsrater) som ikke har noe å med miljøet eller nisjeegenskapene til de involverte artene. Fordi ‘nøytral teori’ har blitt så nylig foreslått, er det ennå ikke mange empiriske studier som eksplisitt tester evnen til nøytrale endringer for å opprettholde homeostase. Men gitt den empiriske støtten til nisjedrevet kompensasjonsdynamikk er det høyst sannsynlig at hvis stokastiske prosesser spiller en viktig rolle i homeostatiske mekanismer, vil de sannsynligvis være viktige hovedsakelig i systemer der miljøstabiliteten er høy og derfor ikke velger for noen arter over andre. |
Fortsett å lese Her: Grenser For Homeostase
var denne artikkelen nyttig?