L’homéostasie est maintenue grâce à des rétroactions négatives. Comme les changements dans l’environnement poussent une propriété du système à quitter son équilibre, les rétroactions négatives contrecarrent le Changement d’environnement
Changement d’environnement
Changement d’environnement
Changement de propriété du système 0
Figure 1 Les changements d’environnement peuvent avoir des effets importants ou presque aucun effet sur les propriétés du système, selon le fonctionnement des mécanismes homéostatiques. Le panneau supérieur montre un changement hypothétique de l’environnement dans le temps. Le panneau commence à zéro changement dans l’environnement, puis présente un fort décalage et un retour aux conditions moyennes. Le panneau inférieur montre la réponse hypothétique de deux écosystèmes différents à ce changement d’environnement. L’écosystème 1 (la ligne continue) montre un grand changement dans la propriété du système qui reflète le changement environnemental. En revanche, l’écosystème 2 (la ligne pointillée) montre une réponse minimale dans la propriété système qui revient rapidement à la normale. L’écosystème 2 démontre une capacité à maintenir l’homéostasie dans cette propriété.
Changement de la propriété du système 0
Figure 1 Les changements d’environnement peuvent avoir des effets importants ou presque nuls sur les propriétés du système, selon le fonctionnement des mécanismes homéostatiques. Le panneau supérieur montre un changement hypothétique de l’environnement dans le temps. Le panneau commence à zéro changement dans l’environnement, puis présente un fort décalage et un retour aux conditions moyennes. Le panneau inférieur montre la réponse hypothétique de deux écosystèmes différents à ce changement d’environnement. L’écosystème 1 (la ligne continue) montre un grand changement dans la propriété du système qui reflète le changement environnemental. En revanche, l’écosystème 2 (la ligne pointillée) montre une réponse minimale dans la propriété système qui revient rapidement à la normale. L’écosystème 2 démontre une capacité à maintenir l’homéostasie dans cette propriété.
direction du changement. Sans rétroaction négative pour contrer la force exercée par la perturbation, la propriété du système ne présenterait plus de stabilité dans le temps, mais refléterait directement les fluctuations et les changements de direction dans l’environnement (figure 1). Parce que les rétroactions négatives agissent pour contrer les changements de l’état d’équilibre, elles constituent une force stabilisatrice sur les propriétés du système et un mécanisme clé pour l’homéostasie.
Le maintien de l’homéostasie est assez simple dans les systèmes bien intégrés tels que les organismes, mais est plus problématique pour les systèmes mal coordonnés tels que les écosystèmes. En physiologie, les points de consigne reflètent des conditions opérationnelles optimales pour le corps. Parce que la capacité du corps à fonctionner en dehors d’une gamme étroite de conditions diminue, il est évident que ces points de consigne existent. Le contrôle du point de consigne est souvent coordonné par des organes qui surveillent la propriété du système et mettent en œuvre la réponse de rétroaction négative pour contrer les changements. Dans les systèmes écologiques tels que les communautés ou les écosystèmes, il n’y a pas de contrôle centralisé sur le fonctionnement du système. Il n’y a pas d’organe pour surveiller les changements et il n’y a aucune raison de croire que l’écosystème gère activement les propriétés de son système pour un fonctionnement optimal. Par conséquent, une question centrale dans l’étude de l’homéostasie dans les écosystèmes est de savoir quel type de rétroactions négatives peut se produire dans des systèmes complexes avec potentiellement des milliers de composants individuels interagissant de manière non linéaire sans système de contrôle central.
Mécanismes homéostatiques
En raison de la nature décentralisée des systèmes écologiques tels que les populations, les communautés et les écosystèmes, les rétroactions négatives fonctionnent de manière plus diffuse qu’en physiologie. Comme mentionné précédemment, il n’existe pas d’unité centrale de traitement pour mettre en œuvre ou coordonner une rétroaction négative. Au lieu de cela, des rétroactions négatives émergent souvent des interactions entre les espèces et les individus, et entre les espèces et les individus et leur environnement. En biologie, les rétroactions négatives qui stabilisent les propriétés du système sont souvent appelées mécanismes homéostatiques.
Effets stabilisants de la limitation des ressources
Un mécanisme homéostatique courant contrôlant de nombreuses propriétés du système est une interaction entre les consommateurs et une ressource. Les interactions entre prédateurs et proies sont largement citées comme un exemple classique de la façon dont la dynamique des consommateurs / ressources peut entraîner une rétroaction négative qui stabilise le système. Dans un système prédateur-proie simple – par exemple, un renard et sa proie de lapin – l’augmentation initiale des populations de proies entraîne une disponibilité accrue des ressources pour leur prédateur. Parce que la consommation de proies entraîne une augmentation de la reproduction et de la survie de la population de prédateurs, l’augmentation de la population de proies donne initialement une impulsion à l’augmentation de la population de prédateurs. À mesure que l’abondance des prédateurs augmente, la demande de proies augmente également et l’augmentation du taux de mortalité des proies entraîne un déclin des populations de proies. Avec une diminution de la base de ressources, il n’y a pas assez de proies pour supporter l’abondance élevée des prédateurs, le taux de mortalité de la population de prédateurs augmente et, finalement, la population de prédateurs diminue. Ainsi, les augmentations initiales de l’abondance des prédateurs sont contrecarrées par une rétroaction négative induite par la ressource limitante de la proie. Bien qu’il s’agisse d’un exemple très simplifié d’une seule ressource limitante (la proie) et d’une seule espèce consommatrice (le prédateur), le concept se traduit facilement par des situations plus complexes. Par exemple, dans une communauté de rongeurs du désert qui se nourrissent tous de graines produites par une communauté végétale annuelle diversifiée, une augmentation de la consommation par une espèce ou un individu diminue les graines disponibles pour d’autres espèces ou individus, ce qui entraîne une stabilité globale de la consommation de ressources par la communauté de rongeurs.
Les exemples ci-dessus sont des cas particuliers d’un processus général qui se produit dans de nombreux systèmes. Lorsque les ressources alimentaires (par exemple, les proies (animales ou végétales), l’azote, le phosphore et l’eau) sont limitantes, elles imposent de fortes contraintes stabilisatrices à la dynamique de la communauté. L’augmentation de l’utilisation des ressources par n’importe quelle composante du système doit être compensée par une baisse de l’utilisation par d’autres composantes parce que les ressources sont limitées. Cet équilibre
entre les augmentations et les diminutions des populations d’espèces est souvent appelé compensation des espèces ou dynamique compensatoire. La nature limitée des ressources fournit une rétroaction négative pour contrer l’augmentation de la consommation par la communauté ou l’écosystème dans son ensemble. Parce que les ressources sont utilisées par les individus pour la croissance, l’entretien, la reproduction et la survie, les contraintes de ressources influencent la naissance, la mort et la production nette. Par conséquent, les contraintes de ressources ne sont pas seulement importantes pour stabiliser la consommation globale, elles sont également importantes pour stabiliser des propriétés importantes au niveau du système telles que l’abondance totale, la biomasse sur pied et la production de biomasse.
Une stabilisation supplémentaire des propriétés du système peut parfois se produire lorsque plus d’une ressource limitante (ou potentiellement limitante) fonctionne dans un système écologique. Les changements dans l’environnement, naturels ou anthropiques, peuvent entraîner une augmentation des niveaux de ressources, entraînant des changements rapides des propriétés de l’État à mesure que le système s’équilibre face à la nouvelle contrainte. Cependant, la réponse du système à la libération de la contrainte d’origine peut être ralentie ou même inversée s’il existe une contrainte secondaire sur le système. Parfois, deux ressources peuvent être co-limitantes dans un écosystème; par exemple, l’azote et le phosphore limitent parfois la productivité végétale dans certains écosystèmes. Dans ces cas, le système peut être empêché de réagir à une augmentation d’une ressource à moins que les deux ressources limitantes ne changent. Plus souvent, une ressource est le principal facteur limitant auquel cas le système réagira initialement aux augmentations de cette ressource. Cependant, une fois la contrainte de ressource principale levée, une autre ressource devient souvent une contrainte sur le système. Par exemple, dans les écosystèmes désertiques, les plantes sont principalement limitées par la disponibilité en eau, mais lorsque la limitation de l’eau est libérée, l’azote peut devenir une ressource limitante limitant la réponse des plantes. De multiples contraintes de ressources peuvent conduire à des divergences entre les réponses à court terme et à long terme au changement, car les changements initiaux sont ralentis ou même inversés par la mise en œuvre de nouvelles contraintes.
Dynamique compensatoire
La dynamique compensatoire est un mécanisme homéostatique important. La dynamique compensatoire se produit lorsque l’augmentation de l’abondance, de la biomasse ou de la consommation d’énergie de certaines espèces est assortie d’une diminution chez d’autres espèces. Alors que les contraintes de ressources créent les conditions pour que des rétroactions négatives se produisent dans les systèmes écologiques, une dynamique compensatoire est souvent nécessaire pour maintenir un état stable entre la disponibilité des ressources et l’utilisation des ressources lorsque des conditions environnementales autres que la ressource limitante changent. Sans dynamique compensatoire, de fortes fluctuations chez quelques espèces dominantes seulement entraîneraient de grands changements dans les propriétés du système, indépendamment de la présence de contraintes sur le système (figure 2). En substance, la dynamique compensatoire permet à l’écosystème d’utiliser pleinement les ressources et
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Perturbation Perturbation début fin |
Perturbation Perturbation début fin |
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Temps I Temps Figure 2 La dynamique compensatoire entre les espèces est importante pour la capacité d’un système écologique à maintenir l’homéostasie. Un écosystème hypothétique répond à une perturbation environnementale avec un début et une fin discrets dans le temps. La ligne noire en gras montre l’abondance totale d’organismes dans ce système à travers le temps. La fine ligne noire montre l’abondance de l’espèce 1 à travers le temps et la ligne pointillée montre l’abondance de l’espèce 2 à travers le temps. L’espèce 1 réagit positivement à cette perturbation, augmentant en abondance. Sans réponse compensatoire de l’espèce 2 (panneau de gauche), dans ce cas une diminution de l’abondance, l’abondance totale dans le système augmente pendant la perturbation et revient à son état précédent après la fin de la perturbation. Cependant, si une dynamique compensatoire se produit (panneau de droite) et que l’abondance de l’espèce 2 diminue à mesure que l’espèce 1 augmente, l’abondance totale du système ne montre aucune réponse à la perturbation environnementale. crée la condition où les ressources sont capables de limiter l’écosystème. Le fonctionnement constant de la contrainte sur l’écosystème crée le scénario où les rétroactions négatives discutées ci-dessus peuvent fonctionner et amortir les changements dans les propriétés du système. Les changements dans les conditions environnementales peuvent avoir des implications importantes sur la capacité d’un système à maintenir l’homéostasie en raison de leurs effets sur les espèces individuelles. Ces conditions environnementales, parfois appelées modulateurs dans l’écologie des écosystèmes, sont généralement des composants physiques et chimiques de l’écosystème qui affectent l’activité des organismes (p. ex., pH, salinité, température, structure du sol et structure physique de la végétation). En d’autres termes, ce sont des conditions qui affectent la façon dont un organisme interagit avec son environnement et avec d’autres espèces. Par exemple, les espèces qui sont de bons compétiteurs et qui sont capables d’obtenir de grandes quantités de ressources à pH neutre peuvent diminuer lorsque le pH devient plus acide ou basique. Les activités affectées par les modulateurs comprennent souvent la capacité d’un organisme à obtenir des ressources et / ou à se reproduire, et peuvent parfois provoquer directement la mort de l’organisme. Bien que les modulateurs puissent modifier le milieu environnemental d’un système, il est important de noter qu’ils n’affectent pas nécessairement la disponibilité globale d’une ressource limitante. En plus des conditions abiotiques, d’autres espèces peuvent également affecter l’activité d’un organisme. Les agents pathogènes, les prédateurs ou les nouvelles espèces de ressources peuvent tous avoir des impacts importants sur les conditions environnementales globales d’un système. En raison de leur effet sur les organismes, les modulateurs peuvent avoir une incidence négative sur les espèces d’un écosystème et entraîner un déclin des populations. Le déclin des populations entraîne une disponibilité accrue des ressources dans le système parce que (1) les modulateurs n’affectent pas la disponibilité des ressources et (2) le nombre réduit d’individus dans le système entraîne une utilisation globale moindre des ressources – c’est-à-dire que les ressources sont sous-utilisées. Pour utiliser ces ressources libérées, une espèce a besoin des traits appropriés, ou caractéristiques de niche, pour survivre et se nourrir dans cet environnement. Étant donné que les espèces diffèrent dans leurs caractéristiques de niche, les conditions préjudiciables pour certaines espèces ont également tendance à être bénéfiques pour d’autres espèces. Cela crée la possibilité que les déclins de certaines espèces soient compensés par des augmentations chez d’autres espèces. Par conséquent, ces différences dans les caractéristiques de niche entre les espèces, en particulier celles liées aux modulateurs, sont d’une importance cruciale pour que la dynamique compensatoire se produise. Il existe de nombreuses preuves empiriques démontrant l’importance des différences de niche entre les espèces dans la dynamique compensatoire et le maintien de l’homéostasie. Par exemple, les manipulations expérimentales du pH dans les lacs entraînent des changements dans la composition des espèces, les espèces préférant des valeurs de pH plus faibles augmentant et les espèces préférant un pH neutre ou élevé diminuant. Des changements de composition similaires ont été documentés pour une variété de taxons (p. ex. plantes vivaces, zooplancton, phytoplancton, poissons, méga-herbivores de mammifères, rongeurs et plantes annuelles) dans divers écosystèmes (p. ex. déserts, forêts tempérées, prairies, toundras, lacs et océans) pour une variété de modulateurs (p. ex., pH, habitat, température, disponibilité de la lumière et pression de prédation). Malgré le fait que dans bon nombre de ces cas, des changements importants dans les conditions environnementales se produisent, la dynamique compensatoire entre les espèces a pu maintenir l’homéostasie des propriétés au niveau du système (par exemple, richesse en espèces, biomasse, flux de CO2, flux d’énergie et abondance totale). Il a été récemment suggéré que la dynamique compensatoire pourrait résulter non pas de différences entre les espèces dans les caractéristiques des niches, mais de processus stochastiques. La clé de cette vision de la dynamique compensatoire est (1) l’idée que la mort et la naissance sont à la fois des processus stochastiques, (2) que les ressources libérées par la mort d’un individu sont allouées à un individu nouveau dans le système, et (3) que l’identité de l’espèce du nouvel individu est déterminée au hasard. Dans cette vision stochastique de la dynamique des espèces, les espèces qui gagnent ou perdent des ressources ne dépendent d’aucune caractéristique de niche des espèces impliquées. Cette idée est souvent appelée « théorie neutre », le terme « neutre » faisant référence au fait que tout changement dans la composition des espèces est dû à des processus neutres (par exemple, les taux de naissance, de mort et de dispersion stochastiques) qui n’ont rien à voir avec l’environnement ou les caractéristiques de niche des espèces impliquées. Parce que la « théorie neutre » a été proposée si récemment, il n’y a pas encore beaucoup d’études empiriques testant explicitement la capacité des changements neutres à maintenir l’homéostasie. Cependant, étant donné le support empirique de la dynamique compensatoire basée sur des niches, il est hautement probable que si les processus stochastiques jouent un rôle important dans les mécanismes homéostatiques, ils seront probablement importants principalement dans les systèmes où la stabilité environnementale est élevée et donc ne sélectionnent pas certaines espèces par rapport à d’autres. |
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