恒常性は負のフィードバックによって維持される。 環境の変化がシステムプロパティを平衡から押し出すにつれて、負のフィードバックは
環境の変化
環境の変化
システムの変化0プロパティ
図1環境の変化は、恒常性メカニズムの動作に応じて、システムプロパティに大きな影響を与えるか、ほとんど影響を与えない可能性がある。 上部パネルには、時間による環境の仮説的な変化が示されています。 パネルは環境のゼロ変更から始まり、そして強い転位を表わし、平均条件に戻る。 下のパネルは、この環境の変化に対する2つの異なる生態系の仮説的な応答を示しています。 エコシステム1（実線）は、環境の変化を反映したシステムプロパティの大きな変化を示しています。 対照的に、ecosystem2（破線）は、システムプロパティで最小の応答を示し、すぐに正常に戻ります。 生態系2は、その特性における恒常性を維持する能力を実証している。
システム0プロパティの変化
図1環境の変化は、恒常性メカニズムの動作によっては、システムプロパティに大きな影響を与えるか、ほとんど影響を与えない可能性があります。 上部パネルには、時間による環境の仮説的な変化が示されています。 パネルは環境のゼロ変更から始まり、そして強い転位を表わし、平均条件に戻る。 下のパネルは、この環境の変化に対する2つの異なる生態系の仮説的な応答を示しています。 エコシステム1（実線）は、環境の変化を反映したシステムプロパティの大きな変化を示しています。 対照的に、ecosystem2（破線）は、システムプロパティで最小の応答を示し、すぐに正常に戻ります。 生態系2は、その特性における恒常性を維持する能力を実証している。
変化の方向。 摂動によって加えられる力に対抗するための負のフィードバックがなければ、システム特性は時間を通じて安定性を示さなくなりますが、環境のゆらぎと方向シフトを直接反映します(図1)。 負のフィードバックは定常状態からの変化に対抗するために働くので、それらはシステム特性に対する安定化力であり、恒常性の重要なメカニズム
恒常性の維持は、生物のようなよく統合されたシステムではかなり簡単ですが、生態系のような緩く調整されたシステムではより問題があります。 生理学では、セット-ポイントはボディのための最適の操作上の条件を反映する。 狭い範囲の条件の外で機能する身体の能力が低下するので、これらの設定点が存在する理由は明らかです。 設定点の制御は、多くの場合、システムプロパティを監視し、変更に対抗するために負帰還応答を実装する臓器によって調整されます。 コミュニティや生態系などの生態系では、システムの機能に集中管理はありません。 変化を監視する器官はなく、生態系が最適な機能のためにシステム特性を積極的に管理していると信じる理由はありません。 したがって、生態系における恒常性を研究する上での中心的な問題は、中央制御システムなしで非線形に相互作用する潜在的に何千もの個々のコンポーネ
恒常性メカニズム
人口、コミュニティ、生態系のような生態系の分散性のために、否定的なフィードバックは生理学よりも拡散的に作用する。 前に述べたように、負帰還を実装または調整するための中央処理ユニットはありません。 その代わりに、種と個体間の相互作用、種と個体とその環境間の相互作用から否定的なフィードバックが生じることがよくあります。 生物学では、システムの特性を安定化させる負のフィードバックは、しばしば恒常性メカニズムと呼ばれます。
資源制限の安定化効果
多くのシステム特性を制御する一般的な恒常性メカニズムは、消費者と資源の間の相互作用です。 捕食者と獲物の間の相互作用は、消費者/資源動態がシステムを安定させる負のフィードバックをもたらす方法の古典的な例として広く引用されてい 単純な捕食者-獲物システム（例えば、キツネとそのウサギの獲物）では、獲物集団の初期の増加は、捕食者のための資源利用可能性の増加をもたらす。 獲物を消費することは、捕食者集団における繁殖および生存の増加をもたらすので、獲物集団の増加は、最初に捕食者集団が増加する原動力を提供す 捕食者の豊富さが増加するにつれて、獲物の需要も増加し、獲物の死亡率の増加は獲物の個体数の減少を引き起こす。 資源基盤の減少に伴い、高い捕食者の豊富さをサポートするのに十分な獲物がなく、捕食者集団の死亡率が増加し、最終的に捕食者集団が減少する。 したがって、捕食者の豊富さの初期の増加は、獲物の限られた資源によって誘発される負のフィードバックによって打ち消される。 これは、単一の制限資源（獲物）と単一の消費者種（捕食者）の非常に単純化された例ですが、概念はより複雑な状況に簡単に変換されます。 例えば、砂漠のげっ歯類のコミュニティでは、すべてが多様な年間植物コミュニティによって生産された種子を餌にする、任意の種または個人によ
上記の例は、多くのシステムで発生する一般的なプロセスの特殊なケースです。 食料資源（例えば、獲物（動物または植物）、窒素、リン、および水）が制限されているとき、彼らはコミュニティのダイナミクスに強い安定化制約を課します。 システムのコンポーネントによるリソース使用量の増加は、リソースが有限であるため、他のコンポーネントによる使用量の減少と一致する必要があ 種個体群の増加と減少の間のこのバランス
は、しばしば種補償または代償力学と呼ばれます。 資源の有限な性質は、コミュニティや生態系全体による消費の増加に対抗するための負のフィードバックを提供します。 資源は成長、維持、生殖、生存のために個人によって使用されるため、資源の制約は出生、死、および純生産に影響を与えます。 したがって、資源の制約は、全体的な消費を安定させるためだけに重要ではなく、総存在量、永続的なバイオマス、およびバイオマス生産などの重要なシ
生態系で複数の制限（または潜在的に制限）リソースが動作している場合、システムプロパティの追加の安定化が発生することがあります。 自然または人為的な環境の変化は、資源レベルの増加をもたらし、システムが新しい制約に平衡するにつれて状態特性が急速に変化する可能性があ ただし、元の制約からの解放に対するシステムの応答は、システムに二次的な制約がある場合、遅くなったり、逆になったりする可能性があります。 例えば、窒素とリンの両方が、いくつかの生態系で植物の生産性を制限することが時々あります。 このような場合、システムは、両方の制限リソースが変更されない限り、一つのリソースの増加に応答することを防止することができます。 より一般的には、1つのリソースが主な制限要因であり、その場合、システムはそのリソースの増加に最初に応答します。 ただし、一次リソース制約が解除されると、別のリソースがシステム上の制約になることがよくあります。 例えば、砂漠の生態系では、植物は主に水の利用可能性によって制限されていますが、水の制限が解放されると、窒素は植物の応答を制約する制限的な資源になる可能性があります。 複数のリソース制約は、新しい制約の実装によって初期の変更が遅くなったり、逆になったりするため、変更に対する短期的な応答と長期的な応答の間に不一致が生じる可能性があります。
補償ダイナミクス
補償ダイナミクスは重要な恒常性メカニズムです。 代償ダイナミクスは、いくつかの種の存在量、バイオマス、またはエネルギー使用の増加が他の種の減少と一致する場合に発生します。 資源の制約は生態系において負のフィードバックが起こる条件を作り出すが、制限資源以外の環境条件が変化したときに資源の利用可能性と資源の使用との間の定常状態を維持するためには代償的なダイナミクスが必要であることが多い。 補償力学がなければ、少数の支配的な種だけで強い変動が起こり、システムに制約があるにもかかわらず、システムの特性に大きな変化が生じます（図2）。 本質的には、補償力学は生態系が資源を完全に利用することを可能にし、
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摂動摂動開始終了 |
摂動摂動開始終了 |
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Time I Time 図2種間の代償力学は、生態系が恒常性を維持する能力にとって重要である。 仮想的な生態系は、時間の離散的な開始と終了で環境摂動に応答します。 太字の黒い線は、時間をかけてそのシステム内の生物の総豊富さを示しています。 細い黒い線は時間を通して種1の豊富さを示し、破線は時間を通して種2の豊富さを示しています。 種1はこの摂動に積極的に反応し、豊富に増加する。 種2による補償応答がなければ（左のパネル）、この場合、存在量の減少は、システム内の総存在量は摂動の間に増加し、摂動が終了した後、その前の状態に戻 しかし、補償力学が起こり（右パネル）、種1が増加するにつれて種2が存在量が減少する場合、システムの総存在量は環境摂動に対する応答を示さない。 資源が生態系を制限することができる条件を作成します。 エコシステム上の制約の一定の操作は、上記の負のフィードバックがシステムプロパティの変化を操作し、減衰させることができるシナリオを作 環境条件の変化は、個々の種に対する影響のために、システムが恒常性を維持する能力に重要な意味を持つ可能性があります。 これらの環境条件は、生態系生態学の調節因子と呼ばれることもあり、典型的には、生物の活動に影響を与える生態系の物理的および化学的成分であ、pH、塩分、温度、土壌構造、および植生の物理的構造）。 言い換えれば、これらは、生物がその環境および他の種とどのように相互作用するかに影響を与える条件である。 例えば、良好な競争相手であり、中性pHの下で大量の資源を得ることができる種は、pHがより酸性または塩基性になると低下する可能性がある。 変調器の影響を受ける活動には、生物が資源を得るおよび/または再現する能力が含まれることが多く、時には生物の死を直接引き起こす可能性があ 変調器はシステムの環境環境を変更する可能性がありますが、制限リソースの全体的な可用性に必ずしも影響しないことに注意することが重要です。 非生物的条件に加えて、他の種も生物の活動に影響を与える可能性があります。 病原体、捕食者、または新しい資源種はすべて、システムの全体的な環境条件に重要な影響を与える可能性があります。 生物への影響のために、調節因子は生態系の種に悪影響を及ぼし、人口減少をもたらす可能性があります。 人口の減少は、(1)変調器が資源の利用可能性に影響を与えないこと、(2)システム内の個人が少ないことにより、資源の全体的な使用が少なくなるため、 これらの解放された資源を利用するためには、種はその環境で生き残り、餌を与えるために適切な形質、またはニッチ特性を必要とする。 種はそのニッチ特性が異なるため、いくつかの種にとって有害な条件も他の種にとって有益である傾向がある。 これは、他の種の増加によって補償されるいくつかの種の減少の可能性を作り出します。 したがって、種間のニッチ特性のこれらの違い、特に変調器に関連するニッチ特性は、代償ダイナミクスが発生するために非常に重要です。 補償力学を駆動し、homeosta-sisを維持する上で種間のニッチの違いの重要性を実証する経験的証拠の多くがあります。 例えば、湖沼でのpHの実験的操作は、種の組成の変化をもたらし、種はより低いpH値を好むが、種は中性または高いpHを好むが低下する。 同様の組成変化は、様々な調節因子（例えば、砂漠、温帯林、草原、ツンドラ、湖、および海洋）の様々な生態系（例えば、多年生植物、動物プランクトン、植物プランクトン、魚、哺乳動物のメガ草食動物、げっ歯類、および年次植物）の様々な分類群（例えば、多年生植物、動物プランクトン、植物プランクトン、魚、哺乳類のメガ草食動物、げっ歯類、および年次植物）のために文書化されている。、pH、生息地、温度、光の利用可能性、および捕食圧力）。 これらのケースの多くでは、環境条件の大きな変化が起こるという事実にもかかわらず、種間の代償ダイナミクスは、システムレベルの特性（例えば、種の豊かさ、バイオマス、CO2フラックス、エネルギーの流れ、および総存在量）の恒常性を維持することができた。 補償力学はニッチ特性の種間の違いからではなく、確率的過程から生じる可能性があるという最近の提案があった。 代償力学のこの見解の鍵は、(1)死と出生の両方が確率的プロセスであるという考え、(2)個人の死によって解放された資源は、システムに新しい個人に割 種のダイナミクスのこの確率論的見解では、どの種が資源を獲得または失うかは、関係する種のニッチ特性に依存しない。 この考えはしばしば”中立理論”と呼ばれ、”中立”という用語は、種の組成の変化が中立的なプロセス（例えば、確率的な出生、死、分散速度）に起因するという事実 「中立理論」は最近提案されているので、恒常性を維持するための中立的な変化の能力を明示的にテストする多くの経験的研究はまだありません。 しかし、ニッチ駆動型代償力学の経験的支持を考えると、確率過程が恒常性メカニズムにおいて重要な役割を果たす場合、それらは主に環境安定性が高く、したがって他の種よりもいくつかの種を選択しないシステムにおいて重要である可能性が高い。 |
続きを読む:ホメオスタシスへの限界
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