La escala consta de dos tejidos distinguibles a simple vista (Fig. 1a). La superficie interna de la escala está compuesta por fibras esclerénquimas (8-12 µm de diámetro, 150-200 µm de largo), agrupadas en haces que recuerdan a cables. La superficie exterior de la escala está compuesta de escleridos (20-30 µm de diámetro, 80-120 µm de largo).
a, Sección longitudinal mediana del cono femenino. b, escala de bráctea; sd, semilla; ov, escama ovulífera con estructura de dos capas que consta de f, fibras (línea blanca dentro de la escama) y s, escleridos. b, Graficar el ángulo que hace una escala a la base del aparato experimental contra la humedad relativa. Recuadro: aparato experimental y ángulo medido. Se utilizaron cinco escalas para calcular la media±s. e.m.c,d, micrografías electrónicas de barrido de fibras y escleridos, respectivamente. θ, el ángulo entre el eje largo (la) de la célula y la dirección de enrollado de las fibras de celulosa (cm), es alto en escleridos y bajo en fibras.
Montamos una escala en un marco de metal rígido y la exponemos a una humedad relativa controlada y cambiante a 23 °C en una cámara cerrada. Mediante el análisis de imágenes, medimos el ángulo entre la escala y la base del marco, y la distancia a la que se movía la punta de la escala. La escala se desplaza hacia el centro del cono en condiciones de humedad relativa alta y se aleja del centro en condiciones de humedad relativa baja (Fig. 1b).
Expusimos células esclerosas y de fibra a un rango de humedades relativas en un microbalance con un ambiente controlado y medimos los cambios de peso con el tiempo. No hubo diferencias entre los dos tipos de células. El análisis químico2 mostró que cada tipo de célula tiene aproximadamente un 20% de fracción de volumen de celulosa en su pared celular. El resto es lignina, hemicelulosa y pectina.
Hay grandes diferencias en la rigidez a la tracción (fibra 4,53±0,90 GPa; escleroso 0,86±0,05 GPa). Con un cambio del 1% en la humedad relativa a 23 ° C, el coeficiente de expansión higroscópica de las fibras (0.06±0,02) es significativamente menor que la de los escleridos (0,20±0,04). Modelar la escala como una estructura simple de dos capas requiere que se conozcan tres parametros: la rigidez de los dos tipos de tejido, las dimensiones relativas de cada capa y su coeficiente de expansión higroscópica. El movimiento de las puntas de las escalas no es significativamente diferente del predicho por el modelo4 (promedio, 16,2 mm; predicho, 20,6 mm; t=2,25; 8 d.f.; no significativo).
No es posible diseccionar células individuales de la escala, ya que el material es extremadamente resistente. Eliminamos las células mediante maceración química, pero esto elimina el agua y algunos de los otros componentes de la pared celular. Esto puede afectar el ángulo observado de devanado de las microfibrillas en relación con el eje largo de la célula (θ), al igual que la condición extremadamente seca en la que se observaron las células. Las micrografías electrónicas de barrido muestran que θ es considerablemente menor en las células de fibra que en los escleridos (Fig. 1c, d). Esto se confirmó mediante microscopía de luz polarizada5, que indicó que θ es de 30 ° (±2°) para las células de fibra y de 74° (±5°) para las células esclerosas.
Por lo tanto, el mecanismo de flexión parece depender de la forma en que la orientación de las microfibrillas de celulosa controla la expansión higroscópica de las células en las dos capas. En los escleridos, las microfibrillas se enrollan alrededor de la célula (ángulo de bobinado alto), lo que le permite alargarse cuando está húmeda. Las fibras tienen las microfibrillas orientadas a lo largo de la célula (ángulo de bobinado bajo) que resiste el alargamiento. La escala ovulífera, por lo tanto, funciona como una bicapa similar a una tira bimetálica, pero que responde a la humedad en lugar de al calor.
a, Sección longitudinal mediana del cono femenino. b, escama de bráctea; sd, semilla; ov, escama ovulífera con estructura de dos capas que consta de f, fibras (línea blanca dentro de la escama) y s, escleridos. b, Graficar el ángulo que hace una escala a la base del aparato experimental contra la humedad relativa. Recuadro: aparato experimental y ángulo medido. Se utilizaron cinco escalas para calcular la media±s. e.m.c,d, micrografías electrónicas de barrido de fibras y escleridos, respectivamente. θ, el ángulo entre el eje largo (la) de la célula y la dirección de enrollado de las fibras de celulosa (cm), es alto en escleridos y bajo en fibras.
a, Sección longitudinal mediana del cono femenino. b, escama de bráctea; sd, semilla; ov, escama ovulífera con estructura de dos capas que consta de f, fibras (línea blanca dentro de la escama) y s, escleridos. b, Graficar el ángulo que hace una escala a la base del aparato experimental contra la humedad relativa. Recuadro: aparato experimental y ángulo medido. Se utilizaron cinco escalas para calcular la media±s. e.m.c,d, micrografías electrónicas de barrido de fibras y escleridos, respectivamente. θ, el ángulo entre el eje largo (la) de la célula y la dirección de enrollado de las fibras de celulosa (cm), es alto en escleridos y bajo en fibras.