Comment s’ouvrent les pommes de pin

L’échelle se compose de deux tissus distinguables à l’œil nu (Fig. 1 bis). La surface interne de l’écaille est composée de fibres sclérenchymateuses (8-12 µm de diamètre, 150-200 µm de long), groupées en faisceaux rappelant des câbles. La surface externe de l’échelle est composée de sclérides (20-30 µm de diamètre, 80-120 µm de long).

Figure 1 : Morphologie et comportement des écailles de pommes de pin.
 figure1

a, Section longitudinale médiane du cône femelle. b, échelle de bractées ; sd, graine; ov, échelle ovulifère à structure à deux couches constituée de f, fibres (ligne blanche à l’intérieur de l’échelle) et de s, sclérides. b, Graphique traçant l’angle qu’une échelle fait à la base de l’appareil expérimental par rapport à l’humidité relative. Encart : appareil expérimental et angle mesuré. Cinq échelles ont été utilisées pour calculer la moyenne ±s.e.m.c, d, micrographies électroniques à balayage des fibres et des sclérides, respectivement. θ, l’angle entre le grand axe (la) de la cellule et la direction d’enroulement des fibres de cellulose (cm), est élevé en sclérides et faible en fibres.

Nous avons monté une balance sur un cadre métallique rigide et l’avons exposée à une humidité relative contrôlée et changeante à 23 ° C dans une chambre fermée. En utilisant l’analyse d’image, nous avons mesuré l’angle entre l’échelle et la base du cadre et la distance parcourue par la pointe de l’échelle. L’échelle se déplace vers le centre du cône en cas d’humidité relative élevée et s’éloigne du centre en cas d’humidité relative faible (Fig. 1b).

Nous avons exposé des cellules scléridées et fibreuses à une gamme d’humidités relatives dans un microbalance avec un environnement contrôlé et mesuré les variations de poids avec le temps. Il n’y avait aucune différence entre les deux types de cellules. L’analyse chimique2 a montré que chaque type de cellule a une fraction volumique d’environ 20 % de cellulose dans sa paroi cellulaire. Le reste est de la lignine, de l’hémicellulose et de la pectine.

Il existe de grandes différences dans la rigidité en traction (fibre 4,53 ± 0,90 GPa; scléride 0,86 ± 0,05 GPa). Avec une variation de 1% de l’humidité relative à 23 °C, le coefficient de dilatation hygroscopique des fibres (0.06±0,02) est significativement plus faible que celle des sclérides (0,20±0,04). La modélisation de l’échelle en tant que structure bicouche simple nécessite de connaître trois paramètres3 : la rigidité des deux types de tissus, les dimensions relatives de chaque couche et leur coefficient de dilatation hygroscopique. Le mouvement des pointes des écailles n’est pas significativement différent de celui prédit par le modèle4 (moyenne, 16,2 mm; prédite, 20,6 mm; t = 2,25; 8 d.f.; non significatif).

Il n’est pas possible de disséquer des cellules individuelles de l’échelle car le matériau est extrêmement résistant. Nous avons éliminé les cellules par macération chimique, mais cela élimine l’eau et certains des autres composants de la paroi cellulaire. Cela peut affecter l’angle d’enroulement observé des microfibrilles par rapport au grand axe de la cellule (θ), ainsi que la condition extrêmement sèche dans laquelle les cellules ont été observées. Les micrographies électroniques à balayage montrent que θ est considérablement plus faible dans les cellules fibreuses que dans les sclérides (Fig. 1c, d). Ceci a été confirmé par la microscopie à lumière polarisante5, qui indique que θ est de 30° (±2°) pour les cellules fibreuses et de 74° (±5°) pour les cellules sclérides.

Le mécanisme de flexion semble donc dépendre de la façon dont l’orientation des microfibrilles de cellulose contrôle l’expansion hygroscopique des cellules dans les deux couches. Chez les scléridés, les microfibrilles sont enroulées autour de la cellule (angle d’enroulement élevé) lui permettant de s’allonger lorsqu’elle est humide. Les fibres ont les microfibrilles orientées le long de la cellule (faible angle d’enroulement) qui résiste à l’allongement. L’échelle ovulifère fonctionne donc comme une bicouche similaire à une bande bimétallique, mais répondant à l’humidité au lieu de la chaleur.

Figure 2: Morphologie et comportement des écailles de pommes de pin.
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a, Section longitudinale médiane du cône femelle. b, échelle de bractées; sd, graine; vo, échelle ovulifère à structure à deux couches composée de f, fibres (ligne blanche à l’intérieur de l’échelle) et de s, sclérides. b, Graphique traçant l’angle qu’une échelle fait à la base de l’appareil expérimental par rapport à l’humidité relative. Encart : appareil expérimental et angle mesuré. Cinq échelles ont été utilisées pour calculer la moyenne ±s.e.m.c, d, micrographies électroniques à balayage des fibres et des sclérides, respectivement. θ, l’angle entre le grand axe (la) de la cellule et la direction d’enroulement des fibres de cellulose (cm), est élevé en sclérides et faible en fibres.

Figure 3 : Morphologie et comportement des écailles de pommes de pin.
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a, Section longitudinale médiane du cône femelle. b, échelle de bractées; sd, graine; vo, échelle ovulifère à structure à deux couches composée de f, fibres (ligne blanche à l’intérieur de l’échelle) et de s, sclérides. b, Graphique traçant l’angle qu’une échelle fait à la base de l’appareil expérimental par rapport à l’humidité relative. Encart : appareil expérimental et angle mesuré. Cinq échelles ont été utilisées pour calculer la moyenne ±s.e.m.c, d, micrographies électroniques à balayage des fibres et des sclérides, respectivement. θ, l’angle entre le grand axe (la) de la cellule et la direction d’enroulement des fibres de cellulose (cm), est élevé en sclérides et faible en fibres.

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