homeostas upprätthålls genom negativa återkopplingar. Eftersom förändringar i miljön driver en systemegenskap från dess jämvikt motverkar negativa återkopplingar
förändring i miljö
förändring i miljö
förändring i system 0-egenskap
Figur 1 förändringar i miljö kan ha stora effekter eller nästan ingen effekt på Systemegenskaper, beroende på driften av homeostatiska mekanismer. Den övre panelen visar en hypotetisk förändring i miljön genom tiden. Panelen börjar vid noll förändring i miljön sedan uppvisar en stark förskjutning bort och återgå till genomsnittliga förhållanden. Bottenpanelen visar det hypotetiska svaret från två olika ekosystem på denna förändring i miljön. Ekosystem 1 (den heldragna linjen) visar en stor förändring i systemegenskapen som speglar miljöförändringen. Däremot visar ekosystem 2 (den streckade linjen) ett minimalt svar i systemegenskapen som snabbt återgår till det normala. Ekosystem 2 visar en förmåga att upprätthålla homeostas i den egenskapen.
förändring i system 0-egenskapen
Figur 1 förändringar i miljön kan ha stora effekter eller nästan ingen effekt på Systemegenskaper, beroende på driften av homeostatiska mekanismer. Den övre panelen visar en hypotetisk förändring i miljön genom tiden. Panelen börjar vid noll förändring i miljön sedan uppvisar en stark förskjutning bort och återgå till genomsnittliga förhållanden. Bottenpanelen visar det hypotetiska svaret från två olika ekosystem på denna förändring i miljön. Ekosystem 1 (den heldragna linjen) visar en stor förändring i systemegenskapen som speglar miljöförändringen. Däremot visar ekosystem 2 (den streckade linjen) ett minimalt svar i systemegenskapen som snabbt återgår till det normala. Ekosystem 2 visar en förmåga att upprätthålla homeostas i den egenskapen.
förändringsriktning. Utan en negativ återkoppling för att motverka den kraft som utövas av störningen skulle systemegenskapen inte längre uppvisa stabilitet genom tiden utan direkt återspegla fluktuationer och riktningsförskjutningar i miljön (Figur 1). Eftersom negativa återkopplingar arbetar för att motverka förändringar från steady state, är de en stabiliserande kraft på Systemegenskaper och en nyckelmekanism för homeostas.
underhåll av homeostas är ganska enkelt i välintegrerade system som organismer, men är mer problematiskt för löst samordnade system som ekosystem. I fysiologi återspeglar börvärden optimala driftsförhållanden för kroppen. Eftersom kroppens förmåga att fungera utanför ett smalt område av förhållanden minskar är det uppenbart varför dessa börvärden finns. Kontroll av börvärdet samordnas ofta av organ som övervakar systemegenskapen och implementerar det negativa återkopplingssvaret för att motverka förändringar. I ekologiska system som samhällen eller ekosystem finns det ingen centraliserad kontroll över systemets funktion. Det finns inget organ för att övervaka förändringar och det finns ingen anledning att tro att ekosystemet aktivt hanterar sina systemegenskaper för optimal funktion. Därför är en central fråga för att studera homeostas i ekosystem vilken typ av negativa återkopplingar kan förekomma i komplexa system med potentiellt tusentals enskilda komponenter som interagerar olinjärt utan centralt styrsystem?
homeostatiska mekanismer
på grund av den decentraliserade naturen hos ekologiska system som populationer, samhällen och ekosystem fungerar negativa återkopplingar mer diffust än i fysiologi. Som tidigare nämnts finns det ingen central behandlingsenhet för att implementera eller samordna en negativ feedback. Istället uppstår negativa återkopplingar ofta från interaktioner mellan arter och individer, och mellan arter och individer och deras miljö. I biologi kallas negativa återkopplingar som stabiliserar systemegenskaper ofta som homeostatiska mekanismer.
stabiliserande effekter av begränsande resurser
en vanlig homeostatisk mekanism som styr många systemegenskaper är en interaktion mellan konsumenter och en resurs. Interaktioner mellan rovdjur och byte Citeras allmänt som ett klassiskt exempel på hur konsument – / resursdynamik kan resultera i en negativ feedback som stabiliserar systemet. I ett enkelt rovdjur-bytessystem-till exempel en räv och dess kaninbyte – initiala ökningar av bytespopulationer resulterar i ökad resurstillgänglighet för deras rovdjur. Eftersom konsumtion av byte resulterar i ökad reproduktion och överlevnad i rovdjurspopulationen, ger ökningar av rovdjurspopulationen initialt drivkraft för rovdjurspopulationen att öka. När rovdjurens överflöd ökar ökar också efterfrågan på byte och ökningen av dödsgraden för bytet orsakar minskningar i bytespopulationer. Med en minskning av resursbasen finns det inte tillräckligt med byte för att stödja det höga rovdjurets överflöd, dödsfallet i rovdjurspopulationen ökar och så småningom minskar rovdjurspopulationen. Således motverkas de initiala ökningarna i rovdjurens överflöd av en negativ återkoppling inducerad av rovets begränsande resurs. Även om detta är ett mycket förenklat exempel på en enda begränsande resurs (bytet) och en enda konsumentart (rovdjuret), översätts konceptet lätt till mer komplexa situationer. Till exempel, i en gemenskap av ökengnagare som alla matar på frön som produceras av en mångfaldig årlig växtgemenskap, ökar konsumtionen av någon art eller individ de frön som är tillgängliga för andra arter eller individer, vilket resulterar i övergripande stabilitet i resursförbrukningen av gnagarsamhället.
ovanstående exempel är speciella fall av en allmän process som förekommer i många system. När livsmedelsresurser (t.ex. bytesvaror (djur eller växt), kväve, fosfor och vatten) begränsar, ställer de starka stabiliserande begränsningar på samhällets dynamik. Ökad resursanvändning av någon komponent i systemet måste matchas av minskningar i användningen av andra komponenter eftersom resurserna är ändliga. Denna balans
mellan ökningar och minskningar i artpopulationer kallas ofta artkompensation eller kompensationsdynamik. Resursernas ändliga natur ger negativ feedback för att motverka ökad konsumtion av samhället eller ekosystemet totalt sett. Eftersom resurser används av individer för tillväxt, underhåll, reproduktion och överlevnad påverkar resursbegränsningarna födelse, död och nettoproduktion. Därför är resursbegränsningar inte bara viktiga för att stabilisera den totala konsumtionen utan är också viktiga för att stabilisera viktiga systemnivåegenskaper som total överflöd, stående biomassa och biomassaproduktion.
ytterligare stabilisering av systemegenskaper kan ibland uppstå när mer än en begränsande (eller potentiellt begränsande) resurs fungerar i ett ekologiskt system. Förändringar i miljön, antingen naturliga eller antropogena kan leda till ökningar i resursnivåer, vilket resulterar i snabba förändringar i tillståndsegenskaper som systemet jämviktar till den nya begränsningen. Systemets svar på frisläppandet från den ursprungliga begränsningen kan dock sakta ner eller till och med vändas om det finns en sekundär begränsning på systemet. Ibland kan två resurser vara sambegränsande i ett ekosystem; till exempel finns både kväve och fosfor ibland för att begränsa växtproduktiviteten i vissa ekosystem. I dessa fall kan systemet hindras från att reagera på en ökning av en resurs om inte båda begränsande resurserna ändras. Mer vanligt är en resurs den primära begränsningsfaktorn, i vilket fall systemet initialt kommer att reagera på ökningar av den resursen. Men när den primära resursbegränsningen lyfts blir en annan resurs ofta en begränsning för systemet. Till exempel i ökenekosystem är växter främst begränsade av vattentillgänglighet men när vattenbegränsningen släpps kan kväve bli ett begränsande resursbegränsande växtrespons. Flera resursbegränsningar kan leda till skillnader mellan kortsiktiga och långsiktiga svar på förändringar, eftersom initiala förändringar bromsas eller till och med vänds av genomförandet av nya begränsningar.
Kompensationsdynamik
Kompensationsdynamik är en viktig homeostatisk mekanism. Kompensationsdynamik uppstår när ökningar i överflöd, biomassa eller energianvändning av vissa arter matchas av minskningar i andra arter. Medan resursbegränsningar skapar förutsättningar för negativa återkopplingar i ekologiska system, är kompensationsdynamik ofta nödvändig för att upprätthålla ett stabilt tillstånd mellan resurstillgänglighet och resursanvändning när andra miljöförhållanden än den begränsande resursförändringen. Utan kompensationsdynamik skulle starka fluktuationer hos endast ett fåtal dominerande arter leda till stora förändringar i Systemegenskaper, oavsett förekomsten av begränsningar på systemet (Figur 2). I huvudsak tillåter kompensationsdynamik ekosystemet att fullt ut utnyttja resurser och
|
störning störning Start Slut |
störning störning Start Slut |
|
Tid i tid Figur 2 Kompensationsdynamik bland arter är viktig för ett ekologiskt systems förmåga att upprätthålla homeostas. Ett hypotetiskt ekosystem svarar på en miljöstörning med en diskret start och slut i tid. Den djärva svarta linjen visar det totala överflödet av organismer i det systemet genom tiden. Den tunna svarta linjen visar överflödet av arter 1 genom tiden och den streckade linjen visar överflödet av arter 2 genom tiden. Art 1 svarar positivt på denna störning och ökar i överflöd. Utan kompensationssvar av Art 2 (vänster panel), i detta fall en minskning av överflöd, ökar det totala överflödet i systemet under störningen och återgår till sitt tidigare tillstånd efter att störningen slutar. Men om kompensationsdynamik uppstår (höger panel) och Art 2 minskar i överflöd när art 1 ökar, visar systemets totala överflöd inget svar på miljöstörningen. skapa villkoret där resurser kan begränsa ekosystemet. Den konstanta driften av begränsningen på ekosystemet skapar scenariot där de negativa återkopplingarna som diskuterats ovan kan fungera och dämpa förändringar i systemegenskaperna. förändringar i miljöförhållanden kan ha viktiga konsekvenser för ett systems förmåga att upprätthålla homeostas på grund av deras effekter på enskilda arter. Dessa miljöförhållanden, som ibland kallas modulatorer i ekosystemekologi, är vanligtvis fysiska och kemiska komponenter i ekosystemet som påverkar organismernas aktivitet (t. ex., pH, salthalt, temperatur, markstruktur och vegetationens fysiska struktur). Med andra ord är det förhållanden som påverkar hur en organism interagerar med sin miljö och med andra arter. Till exempel kan arter som är bra konkurrenter och kan få stora mängder resurs under neutralt pH minska när pH blir surare eller basiskt. Aktiviteter som påverkas av modulatorer inkluderar ofta en organisms förmåga att erhålla resurser och/eller reproducera, och kan ibland direkt orsaka organismens död. Medan modulatorer kan förändra miljömiljön i ett system, är det viktigt att notera att de inte nödvändigtvis påverkar den totala tillgängligheten för en begränsande resurs. Förutom abiotiska tillstånd kan andra arter också påverka en organisms aktivitet. Patogener, rovdjur eller nya resursarter kan alla ha viktiga effekter på de övergripande miljöförhållandena i ett system. På grund av deras effekt på organismer kan modulatorer påverka arter i ett ekosystem negativt och resultera i befolkningsminskningar. Minskningar i populationer resulterar i ökad resurstillgänglighet i systemet eftersom (1) modulatorer inte påverkar resurstillgängligheten och (2) färre individer i systemet resulterar i mindre total resursanvändning – det vill säga resurser underutnyttjas. För att utnyttja dessa frigjorda resurser behöver en art lämpliga egenskaper, eller nischegenskaper, för att överleva och foder i den miljön. Eftersom arter skiljer sig åt i sina nischegenskaper tenderar förhållanden som är skadliga för vissa arter också att vara fördelaktiga för andra arter. Detta skapar potential för nedgångar i vissa arter som ska kompenseras av ökningar i andra arter. Därför är dessa skillnader i nischegenskaper mellan arter, särskilt de nischegenskaper relaterade till modulatorer, kritiskt viktiga för att kompensationsdynamik ska uppstå. det finns en hel del empiriska bevis som visar vikten av nischskillnader mellan arter för att driva kompensationsdynamik och upprätthålla homeosta-sis. Till exempel resulterar experimentella manipuleringar av pH i sjöar i förändringar i artens sammansättning, med arter som föredrar lägre pH-värden ökar och arter som föredrar neutralt eller högt pH minskar. Liknande kompositionella förändringar har dokumenterats för en mängd olika taxa (t. ex. fleråriga växter, zooplankton, fytoplankton, fisk, däggdjursmegaväxtätare, gnagare och årliga växter) i en mängd olika ekosystem (t. ex. öknar, tempererade skogar, gräsmarker, tundror, sjöar och hav) för en mängd olika modulatorer (t. ex., pH, livsmiljö, temperatur, ljus tillgänglighet och predationstryck). Trots det faktum att stora förändringar i miljöförhållandena i många av dessa fall inträffar, kunde kompensationsdynamik bland arter upprätthålla homeostas av systemnivåegenskaper (t.ex. artrikedom, biomassa, CO2-flöde, energiflöde och total överflöd). det har nyligen föreslagits att kompensationsdynamik inte kan bero på skillnader mellan arter i nischegenskaper utan från stokastiska processer. Nyckeln till denna syn på kompensationsdynamik är (1) tanken att död och födelse båda är stokastiska processer, (2) att resurser som frigörs av en individs död tilldelas en individ som är ny i systemet och (3) att den nya individens artsidentitet bestäms slumpmässigt. I denna stokastiska syn på artdynamik beror inte vilka arter som får eller förlorar resurser på några nischegenskaper hos de berörda arterna. Denna uppfattning kallas ofta en ’neutral teori’, med termen’ neutral ’ som hänvisar till det faktum att eventuella förändringar i artsammansättningen beror på neutrala processer (t.ex. stokastisk födelse, död och spridningshastigheter) som inte har något att göra med miljön eller de berörda arternas nischegenskaper. Eftersom ’neutral teori’ har föreslagits så nyligen finns det ännu inte många empiriska studier som uttryckligen testar förmågan hos neutrala förändringar att upprätthålla homeostas. Men med tanke på det empiriska stödet för nischdriven kompensationsdynamik är det mycket troligt att om stokastiska processer spelar en viktig roll i homeostatiska mekanismer, kommer de sannolikt att vara viktiga främst i system där miljöstabilitet är hög och därför inte väljer för vissa arter över andra. |
Fortsätt läsa här: gränser för homeostas
var den här artikeln till hjälp?