homeostazia se menține prin feedback negativ. Pe măsură ce schimbările din mediu împing o proprietate a sistemului din echilibrul său, feedback-urile negative contracarează
schimbarea mediului
schimbarea mediului
schimbarea proprietății sistemului 0
Figura 1 modificările mediului pot avea efecte mari sau aproape nici un efect asupra proprietăților sistemului, în funcție de funcționarea mecanismelor homeostatice. Panoul superior arată o schimbare ipotetică a mediului în timp. Panoul începe la schimbarea zero a mediului, apoi prezintă o schimbare puternică și revenirea la condițiile medii. Panoul de jos arată răspunsul ipotetic al două ecosisteme diferite la această schimbare a mediului. Ecosistemul 1 (linia solidă) arată o schimbare mare a proprietății sistemului care reflectă schimbările de mediu. În schimb, ecosistemul 2 (linia punctată) arată un răspuns minim în proprietatea sistemului care este readus rapid la normal. Ecosistemul 2 demonstrează capacitatea de a menține homeostazia în acea proprietate.
modificarea proprietății sistemului 0
Figura 1 modificările mediului pot avea efecte mari sau aproape nici un efect asupra proprietăților sistemului, în funcție de funcționarea mecanismelor homeostatice. Panoul superior arată o schimbare ipotetică a mediului în timp. Panoul începe la schimbarea zero a mediului, apoi prezintă o schimbare puternică și revenirea la condițiile medii. Panoul de jos arată răspunsul ipotetic al două ecosisteme diferite la această schimbare a mediului. Ecosistemul 1 (linia solidă) arată o schimbare mare a proprietății sistemului care reflectă schimbările de mediu. În schimb, ecosistemul 2 (linia punctată) arată un răspuns minim în proprietatea sistemului care este readus rapid la normal. Ecosistemul 2 demonstrează capacitatea de a menține homeostazia în acea proprietate.
direcția schimbării. Fără un feedback negativ care să contracareze forța exercitată de perturbare, proprietatea sistemului nu ar mai prezenta stabilitate în timp, ci ar reflecta direct fluctuațiile și schimbările direcționale din mediu (Figura 1). Deoarece feedback-urile negative funcționează pentru a contracara schimbările de la starea de echilibru, ele sunt o forță Stabilizatoare asupra proprietăților sistemului și un mecanism cheie pentru homeostazie.
menținerea homeostaziei este destul de simplă în sistemele bine integrate, cum ar fi organismele, dar este mai problematică pentru sistemele slab coordonate, cum ar fi ecosistemele. În fiziologie, punctele stabilite reflectă condițiile operaționale optime pentru organism. Deoarece capacitatea corpului de a funcționa în afara unei game înguste de condiții scade, este evident de ce există aceste puncte stabilite. Controlul punctului de referință este adesea coordonat de organe care monitorizează proprietatea sistemului și implementează răspunsul de feedback negativ pentru a contracara schimbările. În sistemele ecologice, cum ar fi comunitățile sau ecosistemele, nu există un control centralizat asupra funcționării sistemului. Nu există niciun organ care să monitorizeze schimbările și nu există niciun motiv să credem că ecosistemul își gestionează activ proprietățile sistemului pentru o funcționare optimă. Prin urmare, o întrebare centrală în studierea homeostaziei în ecosisteme este ce tip de feedback negativ poate apărea în sisteme complexe cu potențial mii de componente individuale care interacționează neliniar fără un sistem central de control?
mecanisme homeostatice
datorită naturii descentralizate a sistemelor ecologice, cum ar fi populațiile, comunitățile și ecosistemele, reacțiile negative funcționează mai difuz decât în fiziologie. Așa cum am menționat anterior, nu există o unitate centrală de procesare care să implementeze sau să coordoneze un feedback negativ. În schimb, reacțiile negative apar adesea din interacțiunile dintre specii și indivizi și dintre specii și indivizi și mediul lor. În biologie, feedback-urile negative care stabilizează proprietățile sistemului sunt adesea denumite mecanisme homeostatice.
efectele stabilizatoare ale limitării resurselor
un mecanism homeostatic comun care controlează multe proprietăți ale sistemului este o interacțiune între consumatori și o resursă. Interacțiunile dintre prădători și pradă sunt citate pe scară largă ca un exemplu clasic al modului în care dinamica consumatorului/ resurselor poate duce la un feedback negativ care stabilizează sistemul. Într-un sistem simplu prădător-pradă – de exemplu, o vulpe și prada sa de iepure-creșterea inițială a populațiilor de pradă duce la o disponibilitate crescută a resurselor pentru prădătorul lor. Deoarece consumul de pradă are ca rezultat creșterea reproducerii și supraviețuirii în populația de prădători, creșterea populației de pradă oferă inițial un impuls creșterii populației de prădători. Pe măsură ce abundența prădătorilor crește, cererea de pradă crește, de asemenea, iar creșterea ratei mortalității pentru pradă determină scăderea populațiilor de pradă. Cu o scădere a bazei de resurse, nu există suficientă pradă pentru a susține abundența ridicată a prădătorilor, rata mortalității în populația prădătorilor crește și, în cele din urmă, populația prădătorilor scade. Astfel, creșterile inițiale ale abundenței prădătorilor sunt contracarate de un feedback negativ indus de resursa limitativă a prăzii. Deși acesta este un exemplu foarte simplificat al unei singure resurse limitative (prada) și al unei singure specii de consumatori (prădătorul), conceptul se traduce cu ușurință în situații mai complexe. De exemplu, într-o comunitate de rozătoare din deșert care se hrănesc cu semințe produse de o comunitate anuală diversă de plante, creșterea consumului de către orice specie sau individ scade semințele disponibile pentru alte specii sau indivizi, rezultând astfel stabilitatea generală a consumului de resurse de către comunitatea rozătoarelor.
exemplele de mai sus sunt cazuri speciale ale unui proces general care are loc în multe sisteme. Atunci când resursele alimentare (de exemplu, obiectele de pradă (animale sau plante), azotul, fosforul și apa) sunt limitate, ele impun constrângeri puternice de stabilizare asupra dinamicii comunității. Creșterile utilizării resurselor de către orice componentă a sistemului trebuie să fie corelate cu scăderi ale utilizării de către alte componente, deoarece resursele sunt finite. Acest echilibru
între creșteri și scăderi ale populațiilor de specii este adesea denumit compensarea speciilor sau dinamica compensatorie. Natura finită a resurselor oferă feedback negativ pentru a contracara creșterea consumului de către Comunitate sau ecosistem în general. Deoarece resursele sunt folosite de indivizi pentru creștere, întreținere, reproducere și supraviețuire, constrângerile resurselor influențează nașterea, moartea și producția netă. Prin urmare, constrângerile de resurse nu sunt importante doar pentru stabilizarea consumului global, ci sunt, de asemenea, importante în stabilizarea proprietăților importante la nivel de sistem, cum ar fi abundența totală, biomasa permanentă și producția de biomasă.
stabilizarea suplimentară a proprietăților sistemului poate apărea uneori atunci când mai multe resurse limitative (sau potențial limitative) funcționează într-un sistem ecologic. Schimbările de mediu, fie naturale, fie antropice, pot duce la creșteri ale nivelurilor de resurse, rezultând schimbări rapide ale proprietăților stării pe măsură ce sistemul se echilibrează cu noua constrângere. Cu toate acestea, răspunsul sistemului la eliberarea din constrângerea inițială poate fi încetinit sau chiar inversat dacă există o constrângere secundară asupra sistemului. Ocazional, două resurse pot fi co-limitate într-un ecosistem; de exemplu, atât azotul, cât și fosforul se găsesc uneori pentru a limita productivitatea plantelor în unele ecosisteme. În aceste cazuri, sistemul poate fi împiedicat să răspundă la o creștere a unei resurse, cu excepția cazului în care ambele resurse limitative se schimbă. Mai frecvent, o resursă este factorul limitativ principal, caz în care sistemul va răspunde inițial la creșterile resursei respective. Cu toate acestea, cu constrângerea resursei primare ridicată, o altă resursă devine adesea o constrângere asupra sistemului. De exemplu, în ecosistemele deșertului, plantele sunt limitate în primul rând de disponibilitatea apei, dar atunci când limitarea apei este eliberată, azotul poate deveni un răspuns limitativ al resurselor care limitează răspunsul plantelor. Constrângerile multiple de resurse pot duce la discrepanțe între răspunsurile pe termen scurt și pe termen lung la schimbare, deoarece modificările inițiale sunt încetinite sau chiar inversate prin implementarea de noi constrângeri.
dinamica compensatorie
dinamica compensatorie este un mecanism homeostatic important. Dinamica compensatorie apare atunci când creșterile abundenței, biomasei sau consumului de energie ale unor specii sunt compensate de scăderi la alte specii. În timp ce constrângerile de resurse creează condițiile pentru ca reacțiile negative să apară în sistemele ecologice, dinamica compensatorie este adesea necesară pentru menținerea unei stări de echilibru între disponibilitatea resurselor și utilizarea resurselor atunci când condițiile de mediu, altele decât resursele limitative, se schimbă. Fără dinamica compensatorie, fluctuațiile puternice la doar câteva specii dominante ar duce la modificări mari ale proprietăților sistemului, indiferent de prezența constrângerilor asupra sistemului (Figura 2). În esență, dinamica compensatorie permite ecosistemului să utilizeze pe deplin resursele și
|
perturbarea perturbarea începe sfârșitul |
perturbarea perturbarea începe sfârșitul |
|
timp i timp Figura 2 dinamica compensatorie în rândul speciilor este importantă pentru capacitatea unui sistem ecologic de a menține homeostazia. Un ecosistem ipotetic răspunde la o perturbare a mediului cu un început și un sfârșit discret în timp. Linia neagră îndrăzneață arată abundența totală a organismelor din acel sistem în timp. Linia neagră subțire arată abundența speciilor 1 în timp, iar linia punctată arată abundența speciilor 2 în timp. Specia 1 răspunde pozitiv la această perturbare, crescând din abundență. Fără un răspuns compensatoriu de către specia 2 (panoul din stânga), în acest caz o scădere a abundenței, abundența totală în sistem crește în timpul perturbării și revine la starea sa anterioară după terminarea perturbării. Cu toate acestea, dacă apare dinamica compensatorie (panoul din dreapta) și specia 2 scade din abundență pe măsură ce specia 1 crește, abundența totală a sistemului nu prezintă niciun răspuns la perturbarea mediului. creați condiția în care resursele sunt capabile să limiteze ecosistemul. Funcționarea constantă a constrângerii asupra ecosistemului creează scenariul în care feedback-urile negative discutate mai sus pot funcționa și pot atenua modificările proprietăților sistemului. schimbările condițiilor de mediu pot avea implicații importante pentru capacitatea unui sistem de a menține homeostazia datorită efectelor lor asupra speciilor individuale. Aceste condiții de mediu, denumite uneori modulatori în ecologia ecosistemului, sunt de obicei componente fizice și chimice ale ecosistemului care afectează activitatea organismelor (de ex., pH, salinitate, temperatură, structura solului și structura fizică a vegetației). Cu alte cuvinte, acestea sunt condiții care afectează modul în care un organism interacționează cu mediul său și cu alte specii. De exemplu, speciile care sunt concurenți buni și capabile să obțină cantități mari de resurse sub pH neutru pot scădea atunci când pH-ul devine mai acid sau bazic. Activitățile afectate de modulatori includ adesea capacitatea unui organism de a obține resurse și/sau de a se reproduce și, uneori, pot provoca direct moartea organismului. În timp ce modulatorii pot schimba mediul de mediu al unui sistem, este important să rețineți că nu afectează neapărat disponibilitatea generală a unei resurse limitative. Pe lângă condițiile abiotice, alte specii pot afecta și activitatea unui organism. Agenții patogeni, prădătorii sau noile specii de resurse pot avea un impact important asupra condițiilor generale de mediu ale unui sistem. Datorită efectului lor asupra organismelor, modulatorii pot afecta negativ speciile dintr-un ecosistem și pot duce la scăderea populației. Scăderea populațiilor duce la creșterea disponibilității resurselor în sistem, deoarece (1) modulatorii nu afectează disponibilitatea resurselor și (2) mai puțini indivizi din sistem au ca rezultat o utilizare generală mai mică a resurselor – adică resursele sunt subutilizate. Pentru a utiliza aceste resurse eliberate, o specie are nevoie de trăsăturile adecvate sau de caracteristicile de nișă pentru a supraviețui și a se hrăni în acel mediu. Deoarece speciile diferă în ceea ce privește caracteristicile lor de nișă, condițiile care sunt dăunătoare pentru unele specii tind, de asemenea, să fie benefice pentru alte specii. Acest lucru creează potențialul ca scăderile la unele specii să fie compensate prin creșteri la alte specii. Prin urmare, aceste diferențe în caracteristicile de nișă între specii, în special acele caracteristici de nișă legate de modulatori, sunt extrem de importante pentru apariția dinamicii compensatorii. există o mulțime de dovezi empirice care demonstrează importanța diferențelor de nișă între specii în stimularea dinamicii compensatorii și menținerea homeosta-sis. De exemplu, manipulările experimentale ale pH-ului în lacuri au ca rezultat modificări ale compoziției speciilor, speciile preferând creșterea valorilor pH-ului mai mici și speciile preferând scăderea pH-ului neutru sau ridicat. Modificări compoziționale similare au fost documentate pentru o varietate de taxoni (de exemplu, plante perene, zooplancton, fitoplancton, pești, mega-erbivore de mamifere, rozătoare și plante anuale) într-o varietate de ecosisteme (de exemplu, deșerturi, păduri temperate, pajiști, tundre, lacuri și oceane) pentru o varietate de modulatori (de ex., pH, habitat, temperatură, disponibilitatea luminii și presiunea prădării). În ciuda faptului că în multe dintre aceste cazuri apar schimbări mari ale condițiilor de mediu, dinamica compensatorie între specii a fost capabilă să mențină homeostazia proprietăților la nivel de sistem (de exemplu, bogăția speciilor, biomasa, fluxul de CO2, fluxul de energie și abundența totală). au existat sugestii recente că dinamica compensatorie ar putea rezulta nu din diferențele dintre specii în ceea ce privește caracteristicile de nișă, ci din procesele stocastice. Cheia acestei viziuni a dinamicii compensatorii sunt (1) ideea că moartea și nașterea sunt ambele procese stocastice, (2) că resursele eliberate de moartea unui individ sunt alocate unui individ nou în sistem și (3) că identitatea speciei noului individ este determinată aleatoriu. În această viziune stocastică a dinamicii speciilor, speciile care câștigă sau pierd resurse nu depind de caracteristicile de nișă ale speciilor implicate. Această idee este adesea menționată ca o’ teorie neutră’, termenul’ neutru ‘ referindu-se la faptul că orice modificare a compoziției speciilor se datorează proceselor neutre (de exemplu, nașterea stocastică, moartea și ratele de dispersie) care nu au nimic de-a face cu mediul sau caracteristicile de nișă ale speciilor implicate. Deoarece teoria neutră a fost propusă atât de recent, nu există încă multe studii empirice care să testeze în mod explicit capacitatea schimbărilor neutre de a menține homeostazia. Cu toate acestea, având în vedere sprijinul empiric pentru dinamica compensatorie bazată pe nișă, este foarte probabil ca, dacă procesele stocastice joacă un rol important în mecanismele homeostatice, acestea să fie probabil importante în principal în sistemele în care stabilitatea mediului este ridicată și, prin urmare, nu se selectează pentru unele specii față de altele. |
continuați să citiți aici: limitele homeostaziei
a fost util acest articol?