Homeostase é mantida através de feedbacks negativos. Como mudanças no ambiente empurrar uma propriedade do sistema a partir de seu ponto de equilíbrio, feedbacks negativos neutralizam a
Mudança de ambiente
Mudança de ambiente
Mudança no sistema de 0 a propriedade
Figura 1: Mudanças no ambiente podem ter grandes efeitos ou quase nenhum efeito sobre as propriedades do sistema, dependendo da operação de mecanismos homeostáticos. O painel superior mostra uma mudança hipotética no ambiente ao longo do tempo. O painel começa com uma mudança zero no ambiente e exibe uma forte mudança e retorna às condições médias. O painel inferior mostra a resposta hipotética de dois ecossistemas diferentes a essa mudança no ambiente. O ecossistema 1 (a linha sólida) mostra uma grande mudança na propriedade do sistema que espelha a mudança ambiental. Em contraste, o ecossistema 2 (a linha tracejada) mostra uma resposta mínima na propriedade do sistema que é rapidamente retornada ao normal. O ecossistema 2 está demonstrando a capacidade de manter a homeostase nessa propriedade.
mudança na propriedade do sistema 0
Figura 1 as mudanças no ambiente podem ter grandes efeitos ou quase nenhum efeito nas propriedades do sistema, dependendo da operação de mecanismos homeostáticos. O painel superior mostra uma mudança hipotética no ambiente ao longo do tempo. O painel começa com uma mudança zero no ambiente e exibe uma forte mudança e retorna às condições médias. O painel inferior mostra a resposta hipotética de dois ecossistemas diferentes a essa mudança no ambiente. O ecossistema 1 (a linha sólida) mostra uma grande mudança na propriedade do sistema que espelha a mudança ambiental. Em contraste, o ecossistema 2 (a linha tracejada) mostra uma resposta mínima na propriedade do sistema que é rapidamente retornada ao normal. O ecossistema 2 está demonstrando a capacidade de manter a homeostase nessa propriedade.
direção da mudança. Sem um feedback negativo para neutralizar a força exercida pela perturbação, a propriedade do sistema não exibiria mais estabilidade ao longo do tempo, mas refletiria diretamente flutuações e mudanças direcionais no ambiente (Figura 1). Como os feedbacks negativos funcionam para neutralizar as mudanças do estado estacionário, eles são uma força estabilizadora nas propriedades do sistema e um mecanismo-chave para a homeostase.A manutenção da homeostase é bastante simples em sistemas bem integrados, como organismos, mas é mais problemática para sistemas frouxamente coordenados, como ecossistemas. Na fisiologia, os pontos de ajuste refletem as condições operacionais ideais para o corpo. Como a capacidade do corpo de funcionar fora de uma faixa estreita de condições diminui, é óbvio por que esses pontos definidos existem. O controle do ponto de ajuste é frequentemente coordenado por órgãos que monitoram a propriedade do sistema e implementam a resposta de feedback negativo para neutralizar as mudanças. Em sistemas ecológicos como comunidades ou ecossistemas, não há controle centralizado sobre o funcionamento do sistema. Não há órgão para monitorar mudanças e não há razão para acreditar que o ecossistema está gerenciando ativamente suas propriedades do sistema para um funcionamento ideal. Portanto, uma questão central no estudo da homeostase nos ecossistemas é que tipo de feedbacks negativos podem ocorrer em sistemas complexos com potencialmente milhares de componentes individuais interagindo não linearmente sem sistema de controle central?
mecanismos homeostáticos
devido à natureza descentralizada de sistemas ecológicos como populações, comunidades e ecossistemas, os feedbacks negativos operam de forma mais difusa do que na fisiologia. Como mencionado anteriormente, não existe uma unidade central de processamento para implementar ou coordenar um feedback negativo. Em vez disso, feedbacks negativos geralmente emergem das interações entre espécies e indivíduos, e entre espécies e indivíduos e seu ambiente. Na biologia, os feedbacks negativos que estabilizam as propriedades do sistema são frequentemente chamados de mecanismos homeostáticos.
efeitos Estabilizadores de recursos limitantes
um mecanismo homeostático comum que controla muitas propriedades do sistema é uma interação entre consumidores e um recurso. As interações entre predadores e presas são amplamente citadas como um exemplo clássico de como a dinâmica consumidor/ recurso pode resultar em um feedback negativo que estabiliza o sistema. Em um simples sistema predador-presa – por exemplo, uma raposa e sua presa de coelho – os aumentos iniciais nas populações de presas resultam em maior disponibilidade de recursos para seu predador. Como o consumo de presas resulta em aumento da reprodução e sobrevivência na população de predadores, o aumento da população de presas inicialmente impulsiona o aumento da população de predadores. À medida que a abundância de predadores aumenta, a demanda por presas também aumenta e o aumento na taxa de mortalidade para as presas causa declínios nas populações de presas. Com uma diminuição na base de recursos, não há presas suficientes para suportar a alta abundância de predadores, a taxa de mortalidade na população de predadores aumenta e, eventualmente, a população de predadores diminui. Assim, os aumentos iniciais na abundância de predadores são neutralizados por um feedback negativo induzido pelo recurso limitante da presa. Embora este seja um exemplo muito simplificado de um único recurso limitante (a presa) e uma única espécie de consumidor (o predador), o conceito se traduz facilmente em situações mais complexas. Por exemplo, em uma comunidade do deserto roedores que se alimentam de sementes produzidas por diversos planta anual comunidade, aumenta o consumo de qualquer espécie ou indivíduo diminui as sementes disponíveis para outras espécies ou indivíduos, resultando, assim, em geral, a estabilidade no consumo de recursos pela comunidade de roedores.
os exemplos acima são casos especiais de um processo geral que ocorre em muitos sistemas. Quando os recursos alimentares (por exemplo, itens de presas (animais ou plantas), nitrogênio, fósforo e água) são limitantes, eles impõem fortes restrições estabilizadoras à dinâmica da comunidade. Os aumentos no uso de recursos por qualquer componente do sistema devem ser correspondidos por declínios no uso por outros componentes porque os recursos são finitos. Esse equilíbrio
entre aumentos e diminuições nas populações de espécies é frequentemente referido como compensação de espécies ou dinâmica compensatória. A natureza finita dos recursos fornece o feedback negativo para neutralizar os aumentos no consumo pela comunidade ou ecossistema em geral. Como os recursos são usados pelos indivíduos para crescimento, manutenção, reprodução e sobrevivência, as restrições de recursos influenciam o nascimento, a morte e a produção líquida. Portanto, as restrições de recursos não são apenas importantes para estabilizar o consumo geral, mas também são importantes para estabilizar propriedades importantes no nível do sistema, como abundância total, biomassa permanente e produção de biomassa.Estabilização adicional das propriedades do sistema às vezes pode ocorrer quando mais de um recurso limitante (ou potencialmente limitante) está operando em um sistema ecológico. Mudanças no ambiente, naturais ou antropogênicas podem resultar em aumentos nos níveis de recursos, resultando em mudanças rápidas nas propriedades do estado à medida que o sistema se equilibra com a nova restrição. No entanto, a resposta do sistema à liberação da restrição original pode ser retardada ou mesmo revertida se houver uma restrição secundária no sistema. Ocasionalmente, dois recursos podem ser co-limitantes em um ecossistema; por exemplo, nitrogênio e fósforo às vezes são encontrados para limitar a produtividade das plantas em alguns ecossistemas. Nesses casos, o sistema pode ser impedido de responder a um aumento em um recurso, a menos que ambos os recursos limitantes mudem. Mais comumente, um recurso é o principal fator limitante, caso em que o sistema responderá inicialmente aos aumentos desse recurso. No entanto, com a restrição de recursos primários levantada, outro recurso geralmente se torna uma restrição no sistema. Por exemplo, em ecossistemas desérticos, as plantas são limitadas principalmente pela disponibilidade de água, mas quando a limitação da água é liberada, o nitrogênio pode se tornar um recurso limitante que restringe a resposta das plantas. Múltiplas restrições de recursos podem levar a discrepâncias entre as respostas de curto e longo prazo à mudança à medida que as mudanças iniciais são retardadas ou mesmo revertidas pela implementação de novas restrições.
dinâmica compensatória
dinâmica compensatória são um importante mecanismo homeostático. A dinâmica compensatória ocorre quando os aumentos na abundância, biomassa ou uso de energia de algumas espécies são combinados por diminuições em outras espécies. Embora as restrições de recursos criem as condições para que feedbacks negativos ocorram em sistemas ecológicos, a dinâmica compensatória é frequentemente necessária para manter um estado estável entre a disponibilidade de recursos e o uso de recursos quando condições ambientais diferentes da mudança de recurso limitante. Sem dinâmica compensatória, fortes flutuações em apenas algumas espécies dominantes resultariam em grandes mudanças nas propriedades do sistema, independentemente da presença de restrições no sistema (Figura 2). Em essência, compensatórias dynamics permitir que o ecossistema para utilizar plenamente os recursos e
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Perturbação Perturbação inicial final |
Perturbação Perturbação inicial final |
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Tempo de Tempo Figura 2 Compensatórias dinâmica entre as espécies são importantes para a capacidade de um sistema ecológico para manter a homeostase. Um ecossistema hipotético responde a uma perturbação ambiental com um início e fim discretos no tempo. A ousada linha preta mostra a abundância total de organismos nesse sistema ao longo do tempo. A fina linha preta mostra a abundância de espécies 1 ao longo do tempo e a linha tracejada mostra a abundância de espécies 2 ao longo do tempo. A espécie 1 responde positivamente a essa perturbação, aumentando em abundância. Sem uma resposta compensatória por espécie 2 (painel esquerdo), neste caso uma diminuição na abundância, abundância total no sistema aumenta durante a perturbação e retorna ao seu estado anterior após a perturbação termina. No entanto, se ocorrer dinâmica compensatória (painel direito) e as espécies 2 diminuírem em abundância à medida que a espécie 1 aumenta, a abundância total do sistema não mostra resposta à perturbação ambiental. crie a condição em que os recursos são capazes de limitar o ecossistema. A operação constante da restrição no ecossistema cria o cenário em que os feedbacks negativos discutidos acima podem operar e amortecer as alterações nas propriedades do sistema.Mudanças nas condições ambientais podem ter implicações importantes para a capacidade de um sistema de manter a homeostase por causa de seus efeitos em espécies individuais. Essas condições ambientais, às vezes chamadas de moduladores na ecologia do ecossistema, são tipicamente componentes físicos e químicos do ecossistema que afetam a atividade dos organismos (por exemplo,, pH, salinidade, temperatura, estrutura do solo e estrutura física da vegetação). Em outras palavras, essas são condições que afetam a forma como um organismo interage com seu ambiente e com outras espécies. Por exemplo, espécies que são boas concorrentes e capazes de obter grandes quantidades de recursos sob pH neutro podem diminuir quando o pH se torna mais ácido ou básico. As atividades afetadas pelos moduladores geralmente incluem a capacidade de um organismo obter recursos e/ou se Reproduzir, e às vezes podem causar diretamente a morte do organismo. Embora os moduladores possam alterar o meio ambiente de um sistema, é importante notar que eles não afetam necessariamente a disponibilidade geral de um recurso limitante. Além das condições abióticas, outras espécies também podem afetar a atividade de um organismo. Patógenos, predadores ou novas espécies de recursos podem ter impactos importantes nas condições ambientais gerais de um sistema. Devido ao seu efeito sobre os organismos, os moduladores podem afetar negativamente as espécies em um ecossistema e resultar em declínios populacionais. Os declínios nas populações resultam em maior disponibilidade de recursos no sistema porque (1) os moduladores não afetam a disponibilidade de recursos e (2) menos indivíduos no sistema resultam em menos uso geral dos recursos – ou seja, os recursos estão sendo subutilizados. Para utilizar esses recursos liberados, uma espécie precisa das características apropriadas, ou características de nicho, para sobreviver e forragear nesse ambiente. Como as espécies diferem em suas características de nicho, as condições prejudiciais para algumas espécies também tendem a ser benéficas para outras espécies. Isso cria o potencial de declínios em algumas espécies a serem compensados por aumentos em outras espécies. Portanto, essas diferenças nas características de nicho entre as espécies, especialmente aquelas características de nicho relacionadas aos moduladores, são criticamente importantes para a dinâmica compensatória ocorrer. há uma grande quantidade de evidências empíricas demonstrando a importância das diferenças de nicho entre as espécies na condução da dinâmica compensatória e na manutenção do homeosta-sis. Por exemplo, manipulações experimentais de pH em Lagos resultam em mudanças na composição das espécies, com espécies preferindo valores de pH mais baixos aumentando e espécies preferindo pH neutro ou alto diminuindo. Semelhantes alterações composicional tem sido documentado por uma variedade de grupos taxonômicos (por exemplo, plantas perenes, zooplâncton, fitoplâncton, peixes, mamíferos mega-herbívoros, roedores e plantas anuais) em uma variedade de ecossistemas (por exemplo, desertos, florestas temperadas, florestas, tundras, lagos e oceanos) para uma variedade de moduladores (e.g., pH, habitat, temperatura, disponibilidade de luz e pressão de predação). Apesar do fato de que em muitos desses casos ocorrem grandes mudanças nas condições ambientais, a dinâmica compensatória entre as espécies foi capaz de manter a homeostase das propriedades do nível do sistema (por exemplo, riqueza de espécies, biomassa, fluxo de CO2, fluxo de energia e abundância total). tem havido sugestões recentes de que a dinâmica compensatória poderia resultar não de diferenças entre espécies em características de nicho, mas de Processos Estocásticos. A chave para essa visão da dinâmica compensatória são (1) a ideia de que morte e nascimento são processos estocásticos, (2) que os recursos liberados pela morte de um indivíduo são alocados a um indivíduo novo no sistema e (3) que a identidade da espécie do novo indivíduo é determinada aleatoriamente. Nesta visão estocástica da dinâmica das espécies, quais espécies ganham ou perdem recursos não depende de nenhuma característica de nicho das espécies envolvidas. Essa ideia é frequentemente referida como uma “teoria neutra”, com o termo “neutro” referindo-se ao fato de que quaisquer mudanças na composição das espécies são devidas a processos neutros (por exemplo, nascimento estocástico, morte e taxas de dispersão) que não têm nada a ver com o meio ambiente ou as características de nicho das espécies envolvidas. Como a “teoria neutra” foi proposta tão recentemente, ainda não há muitos estudos empíricos testando explicitamente a capacidade de mudanças neutras para manter a homeostase. No entanto, dado o suporte empírico para o nicho orientado compensatórias dynamics, é altamente provável que, se a processos estocásticos desempenham um papel importante nos mecanismos homeostáticos, eles são susceptíveis de ser importante, principalmente em sistemas onde a estabilidade ambiental é alta e, portanto, não selecionando para algumas espécies em detrimento de outras. |
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