a homeosztázist negatív visszajelzések tartják fenn. Mivel a környezeti változások egy rendszertulajdonságot elmozdítanak egyensúlyából, a negatív visszacsatolások ellensúlyozzák a
környezeti változást
környezeti változást
a rendszer 0 tulajdonságának változását
1.ábra a környezeti változások a homeosztatikus mechanizmusok működésétől függően nagy hatással lehetnek vagy szinte semmilyen hatást nem gyakorolhatnak a rendszer tulajdonságaira. A felső panel a környezet hipotetikus változását mutatja az idő múlásával. A panel a környezet nulla változásával kezdődik, majd erős elmozdulást mutat, és visszatér az átlagos körülményekhez. Az alsó panel két különböző ökoszisztéma hipotetikus válaszát mutatja a környezet változására. Az 1. ökoszisztéma (a folytonos vonal) nagy változást mutat a rendszer tulajdonságában, amely tükrözi a környezeti változást. Ezzel szemben a 2. ökoszisztéma (szaggatott vonal) minimális választ mutat a rendszer tulajdonságában, amely gyorsan normalizálódik. A 2. ökoszisztéma bizonyítja a homeosztázis fenntartásának képességét ebben a tulajdonságban.
a rendszer 0 tulajdonságának változása
1.ábra a környezetben bekövetkező változásoknak a homeosztatikus mechanizmusok működésétől függően nagy hatása lehet, vagy szinte semmilyen hatása nincs a rendszer tulajdonságaira. A felső panel a környezet hipotetikus változását mutatja az idő múlásával. A panel a környezet nulla változásával kezdődik, majd erős elmozdulást mutat, és visszatér az átlagos körülményekhez. Az alsó panel két különböző ökoszisztéma hipotetikus válaszát mutatja a környezet változására. Az 1. ökoszisztéma (a folytonos vonal) nagy változást mutat a rendszer tulajdonságában, amely tükrözi a környezeti változást. Ezzel szemben a 2. ökoszisztéma (szaggatott vonal) minimális választ mutat a rendszer tulajdonságában, amely gyorsan normalizálódik. A 2. ökoszisztéma bizonyítja a homeosztázis fenntartásának képességét ebben a tulajdonságban.
a változás iránya. A perturbáció által kifejtett erő ellensúlyozására szolgáló negatív visszacsatolás nélkül a rendszer tulajdonsága már nem mutatna időbeli stabilitást, hanem közvetlenül tükrözné a környezet ingadozásait és irányváltásait (1.ábra). Mivel a negatív visszacsatolások ellensúlyozzák az egyensúlyi állapot változásait, stabilizáló erőt jelentenek a rendszer tulajdonságaira és a homeosztázis kulcsfontosságú mechanizmusát jelentik.
a homeosztázis fenntartása meglehetősen egyszerű a jól integrált rendszerekben, például az organizmusokban, de problémásabb a lazán összehangolt rendszerek, például az ökoszisztémák esetében. A fiziológiában a beállított pontok tükrözik a test optimális működési feltételeit. Mivel a test azon képessége, hogy a körülmények szűk tartományán kívül működjön, csökken, nyilvánvaló, hogy miért léteznek ezek a beállított pontok. A beállított pont ellenőrzését gyakran olyan szervek koordinálják, amelyek figyelemmel kísérik a rendszer tulajdonságát, és végrehajtják a negatív visszacsatolási választ a változások ellensúlyozására. Az olyan ökológiai rendszerekben, mint a közösségek vagy az ökoszisztémák, nincs központosított ellenőrzés a rendszer működésére. Nincs olyan szerv, amely figyelemmel kísérné a változásokat, és nincs ok azt feltételezni, hogy az ökoszisztéma aktívan kezeli a rendszer tulajdonságait az optimális működés érdekében. Ezért az ökoszisztémákban a homeosztázis tanulmányozásának központi kérdése az, hogy milyen típusú negatív visszacsatolások fordulhatnak elő olyan komplex rendszerekben, amelyekben potenciálisan több ezer egyedi komponens kölcsönhatásba lép nemlineárisan, központi vezérlőrendszer nélkül?
homeosztatikus mechanizmusok
az olyan ökológiai rendszerek decentralizált jellege miatt, mint a populációk, közösségek és ökoszisztémák, a negatív visszacsatolások diffúzabban működnek, mint a fiziológiában. Mint korábban említettük, nincs olyan központi feldolgozó egység, amely negatív visszacsatolást hajtana végre vagy koordinálna. Ehelyett a negatív visszajelzések gyakran a fajok és az egyének közötti kölcsönhatásokból, valamint a fajok és az egyének és környezetük közötti kölcsönhatásokból származnak. A biológiában a rendszer tulajdonságait stabilizáló negatív visszajelzéseket gyakran homeosztatikus mechanizmusoknak nevezik.
az erőforrások korlátozásának stabilizáló hatásai
a rendszer számos tulajdonságát szabályozó általános homeosztatikus mechanizmus a fogyasztók és az erőforrások közötti kölcsönhatás. A ragadozók és a zsákmány közötti kölcsönhatásokat széles körben említik, mint klasszikus példát arra, hogy a fogyasztói / erőforrás dinamika negatív visszacsatolást eredményezhet, amely stabilizálja a rendszert. Egy egyszerű ragadozó-zsákmány rendszerben -például egy róka és nyúl zsákmánya-a zsákmánypopulációk kezdeti növekedése növeli a ragadozó erőforrásainak rendelkezésre állását. Mivel a zsákmány elfogyasztása növeli a szaporodást és a túlélést a ragadozó populációban, a ragadozó populáció növekedése kezdetben lendületet ad a ragadozó populáció növekedésének. Ahogy a ragadozók száma növekszik, a zsákmány iránti kereslet is növekszik, és a zsákmány halálozási arányának növekedése a zsákmánypopulációk csökkenését okozza. Az erőforrás-bázis csökkenésével nincs elegendő zsákmány a magas ragadozó bőség támogatásához, a ragadozó populáció halálozási aránya növekszik, végül a ragadozó populáció csökken. Így a ragadozó bőség kezdeti növekedését ellensúlyozza a zsákmány korlátozó erőforrása által kiváltott negatív visszacsatolás. Bár ez egy nagyon egyszerűsített példa az egyetlen korlátozó erőforrásra (a zsákmányra) és az egyetlen fogyasztó fajra (a Ragadozóra), a koncepció könnyen összetettebb helyzetekre fordítható. Például egy sivatagi rágcsálók közösségében, amelyek mindegyike változatos egynyári növényközösség által termelt magokkal táplálkozik, bármely faj vagy egyén fogyasztásának növekedése csökkenti a más fajok vagy egyedek számára elérhető magokat, ezáltal a rágcsáló közösség erőforrás-fogyasztásának általános stabilitását eredményezi.
a fenti példák egy általános folyamat speciális esetei, amelyek sok rendszerben fordulnak elő. Amikor az élelmiszerforrások (pl. Zsákmány (állati vagy növényi), nitrogén, foszfor és víz) korlátozódnak, erős stabilizáló korlátokat szabnak a közösség dinamikájára. A rendszer bármely összetevőjének erőforrás-felhasználásának növekedését össze kell hangolni a többi összetevő használatának csökkenésével, mivel az erőforrások végesek. Ezt az egyensúlyt
a fajpopulációk növekedése és csökkenése között gyakran fajkompenzációnak vagy kompenzációs dinamikának nevezik. Az erőforrások véges jellege biztosítja a negatív visszacsatolást a közösség vagy az ökoszisztéma általános fogyasztásának növekedésének ellensúlyozására. Mivel az erőforrásokat az egyének a növekedésre, a fenntartásra, a szaporodásra és a túlélésre használják, az erőforrás-korlátok befolyásolják a születést, a halált és a nettó termelést. Ezért az erőforrás-korlátok nemcsak a teljes fogyasztás stabilizálása szempontjából fontosak, hanem fontosak a fontos rendszerszintű tulajdonságok, például a teljes bőség, az álló biomassza és a biomassza-termelés stabilizálásában is.
a rendszer tulajdonságainak további stabilizálása előfordulhat, ha egynél több korlátozó (vagy potenciálisan korlátozó) erőforrás működik egy ökológiai rendszerben. A természeti vagy antropogén környezeti változások az erőforrás-szint növekedését eredményezhetik, ami az állapot tulajdonságainak gyors változását eredményezi, amikor a rendszer egyensúlyba kerül az új kényszerrel. Azonban a rendszer reakciója az eredeti kényszer felszabadítására lelassulhat, vagy akár megfordítható, ha másodlagos kényszer van a rendszeren. Esetenként két erőforrás együtt korlátozhatja az ökoszisztémát; például mind a nitrogén, mind a foszfor néha korlátozza a növények termelékenységét egyes ökoszisztémákban. Ezekben az esetekben a rendszer megakadályozható abban, hogy reagáljon egy erőforrás növekedésére, kivéve, ha mindkét korlátozó erőforrás megváltozik. Gyakrabban az egyik erőforrás az elsődleges korlátozó tényező, amely esetben a rendszer kezdetben reagál az erőforrás növekedésére. Az elsődleges erőforrás-korlátozás feloldásával azonban egy másik erőforrás gyakran korlátozássá válik a rendszeren. Például a sivatagi ökoszisztémákban a növényeket elsősorban a víz rendelkezésre állása korlátozza, de amikor a vízkorlátozás felszabadul, a nitrogén korlátozó erőforrássá válhat, amely korlátozza a növények válaszát. A többszörös erőforrás-korlátozások eltérésekhez vezethetnek a változásokra adott rövid és hosszú távú válaszok között, mivel az új korlátozások bevezetése lelassítja vagy akár megfordítja a kezdeti változásokat.
kompenzációs dinamika
a kompenzációs dinamika fontos homeosztatikus mechanizmus. Kompenzációs dinamika akkor fordul elő, amikor egyes fajok bőségének, biomasszájának vagy energiafelhasználásának növekedése párosul más fajok csökkenésével. Míg az erőforrás-korlátok megteremtik a negatív visszacsatolások feltételeit az ökológiai rendszerekben, a kompenzációs dinamikára gyakran szükség van az erőforrások rendelkezésre állása és az erőforrás-felhasználás közötti állandó állapot fenntartásához, ha a környezeti feltételek nem korlátozzák az erőforrás-változást. Kompenzációs dinamika nélkül csak néhány domináns faj erős ingadozása nagy változásokat eredményezne a rendszer tulajdonságaiban, függetlenül attól, hogy vannak-e korlátozások a rendszeren (2.ábra). Lényegében a kompenzációs dinamika lehetővé teszi az ökoszisztéma számára az erőforrások teljes kihasználását és
|
perturbáció perturbáció kezdet vége |
perturbáció perturbáció kezdet vége |
|
idő I idő 2. ábra A Fajok közötti kompenzációs dinamika fontos az ökológiai rendszer homeosztázis fenntartásának képessége szempontjából. A hipotetikus ökoszisztéma a környezeti zavarokra egy diszkrét kezdet és vég időben reagál. A vastag fekete vonal mutatja az organizmusok teljes bőségét abban a rendszerben az idő múlásával. A vékony fekete vonal az 1. faj bőségét mutatja az időben, a szaggatott vonal pedig a 2.faj bőségét mutatja az időben. Az 1. faj pozitívan reagál erre a perturbációra, bőségesen növekszik. A 2.faj (bal oldali panel) kompenzációs válasza nélkül, ebben az esetben a bőség csökkenése, a rendszer teljes bősége a perturbáció során növekszik, és a perturbáció befejezése után visszatér korábbi állapotába. Ha azonban kompenzációs dinamika lép fel (jobb oldali panel), és a 2.faj mennyisége csökken az 1. faj növekedésével, akkor a rendszer teljes bősége nem reagál a környezeti zavarra. hozza létre azt a feltételt, amelyben az erőforrások képesek korlátozni az ökoszisztémát. Az ökoszisztéma kényszerének állandó működése megteremti azt a forgatókönyvet, amelyben a fent tárgyalt negatív visszacsatolások működhetnek és tompíthatják a rendszer tulajdonságainak változásait. a környezeti feltételek változásai fontos hatással lehetnek a rendszer homeosztázis fenntartásának képességére az egyes fajokra gyakorolt hatásuk miatt. Ezek a környezeti feltételek, amelyeket az ökoszisztéma-ökológiában néha modulátoroknak neveznek, jellemzően az ökoszisztéma fizikai és kémiai összetevői, amelyek befolyásolják az organizmusok aktivitását (pl., pH, sótartalom, hőmérséklet, talajszerkezet és a növényzet fizikai szerkezete). Más szavakkal, ezek olyan körülmények, amelyek befolyásolják, hogy egy szervezet hogyan lép kölcsönhatásba a környezetével és más fajokkal. Például azok a fajok, amelyek jó versenytársak, és képesek nagy mennyiségű erőforrást elérni semleges pH mellett, csökkenhetnek, ha a pH savasabbá vagy bázikusabbá válik. A modulátorok által érintett tevékenységek gyakran magukban foglalják az organizmus azon képességét, hogy erőforrásokat szerezzen és/vagy szaporodjon, és néha közvetlenül a szervezet halálát okozhatja. Míg a modulátorok megváltoztathatják a rendszer környezeti környezetét, fontos megjegyezni, hogy ezek nem feltétlenül befolyásolják egy korlátozó erőforrás általános rendelkezésre állását. Az abiotikus állapotok mellett más fajok is befolyásolhatják a szervezet aktivitását. A kórokozók, a ragadozók vagy az új erőforrásfajok mind fontos hatással lehetnek a rendszer általános környezeti feltételeire. Az organizmusokra gyakorolt hatásuk miatt a modulátorok negatívan befolyásolhatják az ökoszisztéma fajait, és a populáció csökkenését eredményezhetik. A populációk csökkenése növeli az erőforrások rendelkezésre állását a rendszerben, mivel (1) a modulátorok nem befolyásolják az erőforrások rendelkezésre állását, és (2) a rendszer kevesebb egyede az erőforrások kevesebb általános felhasználását eredményezi – vagyis az erőforrásokat nem használják ki. Ezeknek a felszabadult erőforrásoknak a felhasználásához egy fajnak megfelelő tulajdonságokra vagy niche-jellemzőkre van szüksége ahhoz, hogy túlélje és takarmányozzon abban a környezetben. Mivel a fajok niche jellemzőikben különböznek egymástól, az egyes fajok számára káros körülmények általában más fajok számára is előnyösek. Ez megteremti annak lehetőségét, hogy egyes fajok hanyatlását más fajok növekedése kompenzálja. Ezért ezek a különbségek a fajok közötti résjellemzőkben, különösen a modulátorokkal kapcsolatos résjellemzők, kritikusan fontosak a kompenzációs dinamika kialakulásához. számos empirikus bizonyíték támasztja alá a fajok közötti különbségek fontosságát a kompenzációs dinamika kialakításában és a homeosta-sis fenntartásában. Például a tavak pH-jának kísérleti manipulálása változásokat eredményez a fajok összetételében, az alacsonyabb pH-értékeket előnyben részesítő Fajok növekednek, a semleges vagy magas pH-értéket kedvelő fajok pedig csökkennek. Hasonló összetételbeli változásokat dokumentáltak számos taxon esetében (pl. évelő növények, zooplankton, fitoplankton, halak, emlős mega-növényevők, rágcsálók és egynyári növények) a különböző ökoszisztémákban (pl. sivatagok, mérsékelt égövi erdők, gyepek, tundrák, tavak és óceánok) a különböző modulátorok számára (pl., pH, élőhely, hőmérséklet, fény rendelkezésre állása és ragadozási nyomás). Annak ellenére, hogy sok ilyen esetben nagy változások következnek be a környezeti feltételekben, a fajok közötti kompenzációs dinamika képes volt fenntartani a rendszerszintű tulajdonságok homeosztázisát (pl. fajgazdagság, biomassza, CO2 fluxus, energiaáramlás és teljes bőség). a közelmúltban voltak olyan javaslatok, amelyek szerint a kompenzációs dinamika nem a fajok közötti különbségekből, hanem a sztochasztikus folyamatokból származhat. A kompenzációs dinamika ezen nézetének kulcsa (1) az az elképzelés, hogy a halál és a születés egyaránt sztochasztikus folyamatok, (2) hogy az egyén halála által felszabadított erőforrásokat a rendszerben új egyénhez rendelik, és (3) hogy az új egyén fajazonossága véletlenszerűen kerül meghatározásra. A fajok dinamikájának ebben a sztochasztikus nézetében az, hogy mely fajok szereznek vagy veszítenek erőforrásokat, nem függ az érintett fajok niche-jellemzőitől. Ezt az elképzelést gyakran ‘semleges elméletnek’ nevezik, a ‘semleges’ kifejezés arra a tényre utal, hogy a fajösszetétel bármilyen változása semleges folyamatoknak köszönhető (pl. sztochasztikus születés, halál és szétszóródási sebesség), amelyeknek semmi köze nincs a környezethez vagy az érintett faj niche jellemzőihez. Mivel a semleges elméletet nemrégiben javasolták, még nincs sok empirikus tanulmány, amely kifejezetten tesztelné a semleges változások képességét a homeosztázis fenntartására. Tekintettel azonban a niche-vezérelt kompenzációs dinamika empirikus támogatására, nagyon valószínű, hogy ha a sztochasztikus folyamatok fontos szerepet játszanak a homeosztatikus mechanizmusokban, akkor valószínűleg elsősorban azokban a rendszerekben lesznek fontosak, ahol a környezeti stabilitás magas, ezért egyes fajok esetében nem válogatnak másokkal szemben. |
olvasson tovább itt: a homeosztázis korlátai
hasznos volt ez a cikk?