La homeostasis se mantiene a través de retroalimentaciones negativas. A medida que los cambios en el entorno empujan una propiedad del sistema de su equilibrio, las retroalimentaciones negativas contrarrestan el cambio en el entorno
Cambio en el entorno
Cambio en la propiedad del sistema 0
Figura 1 Los cambios en el entorno pueden tener grandes efectos o casi ningún efecto en las propiedades del sistema, dependiendo del funcionamiento de los mecanismos homeostáticos. El panel superior muestra un cambio hipotético en el entorno a través del tiempo. El panel comienza con cero cambios en el entorno, luego muestra un fuerte cambio de distancia y regresa a las condiciones promedio. El panel inferior muestra la respuesta hipotética de dos ecosistemas diferentes a este cambio en el medio ambiente. El ecosistema 1 (la línea continua) muestra un gran cambio en la propiedad del sistema que refleja el cambio ambiental. Por el contrario, el ecosistema 2 (la línea discontinua) muestra una respuesta mínima en la propiedad del sistema que se devuelve rápidamente a la normalidad. El Ecosistema 2 está demostrando la capacidad de mantener la homeostasis en esa propiedad.
Cambio en la propiedad del sistema 0
Figura 1 Los cambios en el entorno pueden tener grandes efectos o casi ningún efecto en las propiedades del sistema, dependiendo del funcionamiento de los mecanismos homeostáticos. El panel superior muestra un cambio hipotético en el entorno a través del tiempo. El panel comienza con cero cambios en el entorno, luego muestra un fuerte cambio de distancia y regresa a las condiciones promedio. El panel inferior muestra la respuesta hipotética de dos ecosistemas diferentes a este cambio en el medio ambiente. El ecosistema 1 (la línea continua) muestra un gran cambio en la propiedad del sistema que refleja el cambio ambiental. Por el contrario, el ecosistema 2 (la línea discontinua) muestra una respuesta mínima en la propiedad del sistema que se devuelve rápidamente a la normalidad. El Ecosistema 2 está demostrando la capacidad de mantener la homeostasis en esa propiedad.
dirección del cambio. Sin una retroalimentación negativa para contrarrestar la fuerza ejercida por la perturbación, la propiedad del sistema ya no exhibiría estabilidad a través del tiempo, sino que reflejaría directamente las fluctuaciones y los cambios direccionales en el entorno (Figura 1). Debido a que las retroalimentaciones negativas funcionan para contrarrestar los cambios del estado estacionario, son una fuerza estabilizadora en las propiedades del sistema y un mecanismo clave para la homeostasis.
El mantenimiento de la homeostasis es bastante sencillo en sistemas bien integrados como los organismos, pero es más problemático para sistemas vagamente coordinados como los ecosistemas. En fisiología, los puntos de ajuste reflejan las condiciones operativas óptimas para el cuerpo. Debido a que la capacidad del cuerpo para funcionar fuera de un rango estrecho de condiciones disminuye, es obvio por qué existen estos puntos de ajuste. El control del punto de ajuste a menudo es coordinado por órganos que supervisan la propiedad del sistema e implementan la respuesta de retroalimentación negativa para contrarrestar los cambios. En los sistemas ecológicos, como las comunidades o los ecosistemas, no existe un control centralizado del funcionamiento del sistema. No hay ningún órgano para monitorear los cambios y no hay razón para creer que el ecosistema esté administrando activamente las propiedades de su sistema para un funcionamiento óptimo. Por lo tanto, una cuestión central en el estudio de la homeostasis en los ecosistemas es ¿qué tipo de retroalimentaciones negativas pueden ocurrir en sistemas complejos con potencialmente miles de componentes individuales que interactúan de forma no lineal sin un sistema de control central?
Mecanismos homeostáticos
Debido a la naturaleza descentralizada de los sistemas ecológicos como poblaciones, comunidades y ecosistemas, las reacciones negativas operan de manera más difusa que en fisiología. Como se mencionó anteriormente, no hay una unidad central de procesamiento para implementar o coordinar una retroalimentación negativa. En cambio, las reacciones negativas a menudo surgen de las interacciones entre especies e individuos, y entre especies e individuos y su entorno. En biología, las retroalimentaciones negativas que estabilizan las propiedades del sistema a menudo se conocen como mecanismos homeostáticos.
Efectos estabilizadores de la limitación de recursos
Un mecanismo homeostático común que controla muchas propiedades del sistema es una interacción entre los consumidores y un recurso. Las interacciones entre depredadores y presas se citan ampliamente como un ejemplo clásico de cómo la dinámica de consumo/ recursos puede resultar en una retroalimentación negativa que estabiliza el sistema. En un sistema depredador-presa simple, por ejemplo, un zorro y su presa de conejo, los aumentos iniciales en las poblaciones de presas resultan en una mayor disponibilidad de recursos para su depredador. Debido a que el consumo de presas resulta en una mayor reproducción y supervivencia en la población de depredadores, los aumentos en la población de presas inicialmente proporcionan un impulso para que la población de depredadores aumente. A medida que aumenta la abundancia de depredadores, también aumenta la demanda de presas y el aumento de la tasa de mortalidad de las presas provoca una disminución de las poblaciones de presas. Con una disminución en la base de recursos, no hay suficientes presas para soportar la gran abundancia de depredadores, la tasa de mortalidad en la población de depredadores aumenta y, finalmente, la población de depredadores disminuye. Por lo tanto, los aumentos iniciales en la abundancia de depredadores se contrarrestan con una retroalimentación negativa inducida por el recurso limitante de la presa. Si bien este es un ejemplo muy simplificado de un único recurso limitante (la presa) y una única especie consumidora (el depredador), el concepto se traduce fácilmente en situaciones más complejas. Por ejemplo, en una comunidad de roedores del desierto que se alimentan de semillas producidas por una comunidad vegetal anual diversa, los aumentos en el consumo de cualquier especie o individuo disminuyen las semillas disponibles para otras especies o individuos, lo que resulta en una estabilidad general en el consumo de recursos por parte de la comunidad de roedores.
Los ejemplos anteriores son casos especiales de un proceso general que ocurre en muchos sistemas. Cuando los recursos alimentarios (por ejemplo, presas (animales o plantas), nitrógeno, fósforo y agua) son limitados, imponen fuertes restricciones estabilizadoras a la dinámica de la comunidad. Los aumentos en el uso de recursos por parte de cualquier componente del sistema deben ir acompañados de disminuciones en el uso de otros componentes porque los recursos son finitos. Este equilibrio
entre aumentos y disminuciones en las poblaciones de especies a menudo se conoce como compensación de especies o dinámica compensatoria. La naturaleza finita de los recursos proporciona la retroalimentación negativa para contrarrestar los aumentos en el consumo de la comunidad o el ecosistema en general. Debido a que los recursos son utilizados por los individuos para el crecimiento, el mantenimiento, la reproducción y la supervivencia, las limitaciones de recursos influyen en el nacimiento, la muerte y la producción neta. Por lo tanto, las limitaciones de recursos no solo son importantes para estabilizar el consumo general, sino también para estabilizar propiedades importantes a nivel del sistema, como la abundancia total, la biomasa en pie y la producción de biomasa.
La estabilización adicional de las propiedades del sistema a veces puede ocurrir cuando más de un recurso limitante (o potencialmente limitante) está operando en un sistema ecológico. Los cambios en el medio ambiente, ya sean naturales o antropogénicos, pueden resultar en aumentos en los niveles de recursos, lo que resulta en cambios rápidos en las propiedades del estado a medida que el sistema se equilibra con la nueva restricción. Sin embargo, la respuesta del sistema a la liberación de la restricción original se puede ralentizar o incluso revertir si hay una restricción secundaria en el sistema. Ocasionalmente, dos recursos pueden ser co-limitantes en un ecosistema; por ejemplo, tanto el nitrógeno como el fósforo a veces limitan la productividad de las plantas en algunos ecosistemas. En estos casos, el sistema puede verse impedido de responder a un aumento de un recurso a menos que cambien los dos recursos limitantes. Más comúnmente, un recurso es el principal factor limitante, en cuyo caso el sistema responderá inicialmente a los aumentos en ese recurso. Sin embargo, una vez eliminada la restricción de recursos primarios, otro recurso a menudo se convierte en una restricción para el sistema. Por ejemplo, en los ecosistemas desérticos, las plantas se ven limitadas principalmente por la disponibilidad de agua, pero cuando la limitación de agua se libera nitrógeno puede convertirse en una respuesta limitante de la planta que limita los recursos. Las múltiples limitaciones de recursos pueden dar lugar a discrepancias entre las respuestas al cambio a corto y a largo plazo, ya que los cambios iniciales se ralentizan o incluso se invierten debido a la aplicación de nuevas limitaciones.
Dinámica compensatoria
La dinámica compensatoria es un mecanismo homeostático importante. La dinámica compensatoria ocurre cuando los aumentos en la abundancia, la biomasa o el uso de energía de algunas especies se corresponden con disminuciones en otras especies. Si bien las limitaciones de recursos crean las condiciones para que se produzcan retroalimentaciones negativas en los sistemas ecológicos, la dinámica compensatoria a menudo es necesaria para mantener un estado estable entre la disponibilidad de recursos y el uso de los recursos cuando las condiciones ambientales no son el cambio limitante de los recursos. Sin una dinámica compensatoria, las fuertes fluctuaciones en solo unas pocas especies dominantes darían lugar a grandes cambios en las propiedades del sistema, independientemente de la presencia de restricciones en el sistema (Figura 2). En esencia, la dinámica compensatoria permite que el ecosistema utilice plenamente los recursos y
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Perturbación Perturbación inicio fin |
Perturbación Perturbación inicio fin |
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Tiempo I Tiempo Figura 2 La dinámica compensatoria entre especies es importante para la capacidad de un sistema ecológico de mantener la homeostasis. Un ecosistema hipotético responde a una perturbación ambiental con un inicio y un final discretos en el tiempo. La línea negra en negrita muestra la abundancia total de organismos en ese sistema a través del tiempo. La delgada línea negra muestra la abundancia de la especie 1 a través del tiempo y la línea discontinua muestra la abundancia de la especie 2 a través del tiempo. La Especie 1 responde positivamente a esta perturbación, aumentando en abundancia. Sin una respuesta compensatoria de la especie 2 (panel izquierdo), en este caso una disminución de la abundancia, la abundancia total en el sistema aumenta durante la perturbación y vuelve a su estado anterior después de que la perturbación termina. Sin embargo, si se produce una dinámica compensatoria (panel derecho) y la abundancia de la especie 2 disminuye a medida que aumenta la especie 1, la abundancia total del sistema no muestra respuesta a la perturbación ambiental. cree la condición en la que los recursos puedan limitar el ecosistema. El funcionamiento constante de la restricción en el ecosistema crea el escenario en el que los comentarios negativos discutidos anteriormente pueden operar y amortiguar los cambios en las propiedades del sistema. Los cambios en las condiciones ambientales pueden tener implicaciones importantes para la capacidad de un sistema para mantener la homeostasis debido a sus efectos en especies individuales. Estas condiciones ambientales, a veces denominadas moduladores en ecología de ecosistemas, son típicamente componentes físicos y químicos del ecosistema que afectan la actividad de los organismos (p. ej., pH, salinidad, temperatura, estructura del suelo y estructura física de la vegetación). En otras palabras, estas son condiciones que afectan la forma en que un organismo interactúa con su entorno y con otras especies. Por ejemplo, las especies que son buenas competidoras y capaces de obtener grandes cantidades de recursos con pH neutro pueden disminuir cuando el pH se vuelve más ácido o básico. Las actividades afectadas por los moduladores a menudo incluyen la capacidad de un organismo para obtener recursos y/o reproducirse, y a veces pueden causar directamente la muerte del organismo. Si bien los moduladores pueden cambiar el entorno ambiental de un sistema, es importante tener en cuenta que no afectan necesariamente la disponibilidad general de un recurso limitante. Además de las condiciones abióticas, otras especies también pueden afectar la actividad de un organismo. Los patógenos, los depredadores o las nuevas especies de recursos pueden tener impactos importantes en las condiciones ambientales generales de un sistema. Debido a su efecto en los organismos, los moduladores pueden afectar negativamente a las especies de un ecosistema y provocar una disminución de la población. La disminución de las poblaciones da lugar a una mayor disponibilidad de recursos en el sistema porque (1) los moduladores no afectan la disponibilidad de recursos y (2) menos personas en el sistema da lugar a un menor uso general de los recursos, es decir, los recursos se están infrautilizando. Para utilizar estos recursos liberados, una especie necesita los rasgos apropiados, o características de nicho, para sobrevivir y alimentarse en ese entorno. Debido a que las especies difieren en sus características de nicho, las condiciones que son perjudiciales para algunas especies también tienden a ser beneficiosas para otras especies. Esto crea la posibilidad de que las disminuciones en algunas especies se compensen con aumentos en otras especies. Por lo tanto, estas diferencias en las características de nicho entre las especies, especialmente las características de nicho relacionadas con los moduladores, son de importancia crítica para que ocurra una dinámica compensatoria. Existe una gran cantidad de evidencia empírica que demuestra la importancia de las diferencias de nicho entre las especies para impulsar la dinámica compensatoria y mantener el hogar. Por ejemplo, las manipulaciones experimentales del pH en lagos dan lugar a cambios en la composición de las especies, con especies que prefieren valores de pH más bajos aumentando y especies que prefieren un pH neutro o alto disminuyendo. Se han documentado cambios de composición similares para una variedad de taxones (por ejemplo, plantas perennes, zooplancton, fitoplancton, peces, mega-herbívoros de mamíferos, roedores y plantas anuales) en una variedad de ecosistemas (por ejemplo, desiertos, bosques templados, pastizales, tundras, lagos y océanos) para una variedad de moduladores (por ejemplo, bosques templados, pastizales, tundras, lagos y océanos)., pH, hábitat, temperatura, disponibilidad de luz y presión de depredación). A pesar de que en muchos de estos casos se producen grandes cambios en las condiciones ambientales, la dinámica compensatoria entre las especies pudo mantener la homeostasis de las propiedades a nivel de sistema (por ejemplo, riqueza de especies, biomasa, flujo de CO2, flujo de energía y abundancia total). Ha habido sugerencias recientes de que la dinámica compensatoria podría resultar no de diferencias entre especies en características de nicho, sino de procesos estocásticos. La clave de esta visión de la dinámica compensatoria son (1) la idea de que la muerte y el nacimiento son ambos procesos estocásticos, (2) que los recursos liberados por la muerte de un individuo se asignan a un individuo nuevo en el sistema, y (3) que la identidad de especie del nuevo individuo se determina aleatoriamente. En esta visión estocástica de la dinámica de las especies, qué especies ganan o pierden recursos no depende de ninguna característica de nicho de la especie involucrada. Esta idea a menudo se conoce como una «teoría neutral», con el término «neutral» refiriéndose al hecho de que cualquier cambio en la composición de las especies se debe a procesos neutros (por ejemplo, nacimientos estocásticos, muertes y tasas de dispersión) que no tienen nada que ver con el medio ambiente o las características de nicho de la especie involucrada. Debido a que la «teoría neutral» se ha propuesto tan recientemente, todavía no hay muchos estudios empíricos que prueben explícitamente la capacidad de los cambios neutros para mantener la homeostasis. Sin embargo, dado el apoyo empírico para la dinámica compensatoria impulsada por nichos, es muy probable que si los procesos estocásticos desempeñan un papel importante en los mecanismos homeostáticos, es probable que sean importantes principalmente en sistemas donde la estabilidad ambiental es alta y, por lo tanto, no seleccionan para algunas especies sobre otras. |
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