homeostáza je udržována prostřednictvím negativních zpětných vazeb. Vzhledem k tomu, že změny v prostředí vytlačují vlastnost systému z jeho rovnováhy, negativní zpětné vazby působí proti
změně prostředí
změně prostředí
změně vlastnosti systému 0
Obrázek 1 Změny v prostředí mohou mít velké účinky nebo téměř žádný vliv na Vlastnosti systému, v závislosti na fungování homeostatických mechanismů. Horní panel zobrazuje hypotetickou změnu prostředí v čase. Panel začíná nulovou změnou prostředí, poté vykazuje silný posun a návrat k průměrným podmínkám. Spodní panel ukazuje hypotetickou reakci dvou různých ekosystémů na tuto změnu prostředí. Ekosystém 1 (plná čára) ukazuje velkou změnu vlastnosti systému, která odráží změnu prostředí. Naproti tomu ekosystém 2 (přerušovaná čára) vykazuje minimální odezvu ve vlastnosti systému, která se rychle vrátí do normálu. Ekosystém 2 demonstruje schopnost udržovat homeostázu v této vlastnosti.
Změna vlastnosti systému 0
Obrázek 1 Změny v prostředí mohou mít velké účinky nebo téměř žádný vliv na Vlastnosti systému, v závislosti na fungování homeostatických mechanismů. Horní panel zobrazuje hypotetickou změnu prostředí v čase. Panel začíná nulovou změnou prostředí, poté vykazuje silný posun a návrat k průměrným podmínkám. Spodní panel ukazuje hypotetickou reakci dvou různých ekosystémů na tuto změnu prostředí. Ekosystém 1 (plná čára) ukazuje velkou změnu vlastnosti systému, která odráží změnu prostředí. Naproti tomu ekosystém 2 (přerušovaná čára) vykazuje minimální odezvu ve vlastnosti systému, která se rychle vrátí do normálu. Ekosystém 2 demonstruje schopnost udržovat homeostázu v této vlastnosti.
směr změny. Bez negativní zpětné vazby, která by působila proti síle vyvíjené poruchou, by vlastnost systému již nevykazovala stabilitu v čase, ale přímo by odrážela výkyvy a směrové posuny v prostředí (Obrázek 1). Protože negativní zpětné vazby působí proti změnám v ustáleném stavu, jsou stabilizační silou na Vlastnosti systému a klíčovým mechanismem pro homeostázu.
udržování homeostázy je poměrně jednoduché v dobře integrovaných systémech, jako jsou organismy, ale je problematičtější pro volně koordinované systémy, jako jsou ekosystémy. Ve fyziologii odrážejí nastavené body optimální provozní podmínky pro tělo. Protože schopnost těla fungovat mimo úzký rozsah podmínek klesá, je zřejmé, proč tyto nastavené body existují. Kontrola nastavené hodnoty je často koordinována orgány, které monitorují vlastnost systému a implementují negativní zpětnou vazbu, aby působily proti změnám. V ekologických systémech, jako jsou komunity nebo ekosystémy, neexistuje centralizovaná kontrola fungování systému. Neexistuje žádný orgán, který by sledoval změny, a není důvod se domnívat, že ekosystém aktivně řídí své vlastnosti systému pro optimální fungování. Proto, ústřední otázkou při studiu homeostázy v ekosystémech je, jaký typ negativních zpětných vazeb může nastat ve složitých systémech s potenciálně tisíci jednotlivých složek interagujících nelineárně bez centrálního řídicího systému?
homeostatické mechanismy
vzhledem k decentralizované povaze ekologických systémů, jako jsou populace, komunity a ekosystémy, fungují negativní zpětné vazby difuzněji než ve fyziologii. Jak již bylo zmíněno, neexistuje žádná centrální procesorová jednotka, která by implementovala nebo koordinovala negativní zpětnou vazbu. Místo toho se často objevují negativní zpětné vazby z interakcí mezi druhy a jednotlivci a mezi druhy a jednotlivci a jejich prostředím. V biologii jsou negativní zpětné vazby, které stabilizují vlastnosti systému, často označovány jako homeostatické mechanismy.
stabilizační účinky omezování zdrojů
společným homeostatickým mechanismem ovládajícím mnoho vlastností systému je interakce mezi spotřebiteli a zdrojem. Interakce mezi predátory a kořistí jsou široce uváděny jako klasický příklad toho, jak dynamika spotřebitelů/ zdrojů může vést k negativní zpětné vazbě, která stabilizuje systém. V jednoduchém systému predátor-kořist – například liška a její králičí kořist-počáteční zvýšení populace kořisti vede ke zvýšené dostupnosti zdrojů pro jejich dravce. Protože konzumace kořisti vede ke zvýšené reprodukci a přežití v populaci dravců, zvýšení populace kořisti zpočátku poskytuje impuls pro zvýšení populace dravců. Jak se hojnost dravců zvyšuje, zvyšuje se také poptávka po kořisti a zvýšení úmrtnosti kořisti způsobuje pokles populací kořisti. S poklesem zdrojové základny není dostatek kořisti na podporu vysokého množství dravců, úmrtnost v populaci dravců se zvyšuje a nakonec populace dravců klesá. Počáteční zvýšení hojnosti predátorů je tedy potlačeno negativní zpětnou vazbou vyvolanou omezujícím zdrojem kořisti. I když se jedná o velmi zjednodušený příklad jediného omezujícího zdroje (kořist) a jediného spotřebitelského druhu (dravce), koncept se snadno promítá do složitějších situací. Například ve Společenství pouštních hlodavců, které se živí semeny produkovanými různorodým jednoletým rostlinným společenstvím, zvyšuje spotřeba jakéhokoli druhu nebo jednotlivce semena dostupná jiným druhům nebo jednotlivcům, což má za následek celkovou stabilitu spotřeby zdrojů komunitou hlodavců.
výše uvedené příklady jsou zvláštní případy obecného procesu, který se vyskytuje v mnoha systémech. Pokud jsou potravinové zdroje (např. kořistní předměty (zvíře nebo rostlina), dusík, fosfor a voda) omezující, kladou silná stabilizační omezení na dynamiku komunity. Zvýšení využití zdrojů jakoukoli složkou systému musí být spojeno s poklesem využití jinými komponenty, protože zdroje jsou omezené. Tato rovnováha
mezi nárůstem a poklesem populací druhů je často označována jako druhová kompenzace nebo kompenzační dynamika. Konečná povaha zdrojů poskytuje negativní zpětnou vazbu, která působí proti zvýšení spotřeby Společenství nebo ekosystému celkově. Protože zdroje používají jednotlivci pro růst, údržbu, reprodukci a přežití, omezení zdrojů ovlivňují narození, smrt a čistou produkci. Proto omezení zdrojů nejsou důležitá pouze pro stabilizaci celkové spotřeby, ale jsou také důležitá pro stabilizaci důležitých vlastností na úrovni systému, jako je celková hojnost, stálá biomasa a produkce biomasy.
Dodatečná stabilizace vlastností systému může někdy nastat, když v ekologickém systému pracuje více než jeden omezující (nebo potenciálně omezující) zdroj. Změny v prostředí, přírodní nebo antropogenní, mohou mít za následek zvýšení úrovně zdrojů, což má za následek rychlé změny vlastností stavu, jak se systém vyrovnává s novým omezením. Reakce systému na uvolnění z původního omezení však může být zpomalena nebo dokonce obrácena, pokud je v systému sekundární omezení. Občas, dva zdroje mohou být co-omezující v ekosystému; například, jak dusík a fosfor jsou někdy zjištěno, že omezují produktivitu rostlin v některých ekosystémech. V těchto případech může být systému zabráněno reagovat na zvýšení jednoho zdroje, pokud se nezmění oba omezující zdroje. Běžněji, jeden zdroj je primárním omezujícím faktorem, v takovém případě bude systém zpočátku reagovat na zvýšení tohoto zdroje. Nicméně, s omezením primárního zdroje zrušeno, jiný zdroj se často stává omezením systému. Například v pouštních ekosystémech jsou rostliny primárně omezeny dostupností vody, ale když se uvolní omezení vody, dusík se může stát omezujícím zdrojem omezujícím reakci rostlin. Vícenásobná omezení zdrojů mohou vést k nesrovnalostem mezi krátkodobými a dlouhodobými reakcemi na změnu, protože počáteční změny jsou zpomaleny nebo dokonce obráceny implementací nových omezení.
kompenzační dynamika
kompenzační dynamika je důležitým homeostatickým mechanismem. Kompenzační dynamika nastává, když se zvyšuje hojnost, biomasa, nebo energetické využití některých druhů odpovídá poklesu jiných druhů. Zatímco omezení zdrojů vytvářejí podmínky pro negativní zpětné vazby v ekologických systémech, kompenzační dynamika je často nezbytná pro udržení ustáleného stavu mezi dostupností zdrojů a využíváním zdrojů, když jiné podmínky prostředí než omezující změna zdrojů. Bez kompenzační dynamiky by silné výkyvy pouze u několika dominantních druhů vedly k velkým změnám vlastností systému, bez ohledu na přítomnost omezení v systému (Obrázek 2). Kompenzační dynamika v podstatě umožňuje ekosystému plně využívat zdroje a
|
porucha porucha začátek konce |
porucha porucha začátek konce |
|
čas i čas Obrázek 2 kompenzační dynamika mezi druhy je důležitá pro schopnost ekologického systému udržovat homeostázu. Hypotetický ekosystém reaguje na poruchu prostředí diskrétním začátkem a koncem v čase. Tučná černá čára ukazuje celkové množství organismů v tomto systému v čase. Tenká černá čára ukazuje hojnost druhů 1 v čase a přerušovaná čára ukazuje hojnost druhů 2 v čase. Druh 1 reaguje pozitivně na tuto poruchu a zvyšuje se v hojnosti. Bez kompenzační odezvy druhu 2 (levý panel), v tomto případě snížení hojnosti, celková hojnost v systému se během poruchy zvyšuje a po ukončení poruchy se vrací do předchozího stavu. Pokud však dojde k kompenzační dynamice (pravý panel) a druh 2 klesá v hojnosti se zvyšujícím se druhem 1, celková hojnost systému nevykazuje žádnou reakci na narušení prostředí. vytvořte podmínku, kdy jsou zdroje schopny omezit ekosystém. Konstantní provoz omezení na ekosystému vytváří scénář, kdy výše uvedené negativní zpětné vazby mohou fungovat a tlumit změny vlastností systému. změny podmínek prostředí mohou mít důležité důsledky pro schopnost systému udržovat homeostázu kvůli jejich účinkům na jednotlivé druhy. Tyto podmínky prostředí, někdy označované jako modulátory v ekologii ekosystémů, jsou typicky fyzikální a chemické složky ekosystému, které ovlivňují aktivitu organismů (např.,pH, slanost, teplota, struktura půdy a fyzikální struktura vegetace). Jinými slovy, jedná se o podmínky, které ovlivňují, jak organismus interaguje se svým prostředím as jinými druhy. Například druhy, které jsou dobrými konkurenty a jsou schopny získat velké množství zdrojů pod neutrálním pH, mohou klesat, když se pH stane kyselejším nebo zásaditějším. Činnosti ovlivněné modulátory často zahrnují schopnost organismu získat zdroje a / nebo reprodukovat a někdy mohou přímo způsobit smrt organismu. Zatímco modulátory mohou změnit prostředí systému, je důležité si uvědomit, že nemusí nutně ovlivnit celkovou dostupnost omezujícího zdroje. Kromě abiotických stavů mohou jiné druhy také ovlivnit aktivitu organismu. Patogeny, predátoři, nebo nové druhy zdrojů mohou mít všechny důležité dopady na celkové podmínky prostředí systému. Kvůli jejich vlivu na organismy mohou modulátory negativně ovlivnit druhy v ekosystému a vést k poklesu populace. Pokles populace má za následek zvýšenou dostupnost zdrojů v systému, protože (1) modulátory neovlivňují dostupnost zdrojů a (2)méně jednotlivců v systému má za následek menší celkové využití zdrojů – to znamená, že zdroje jsou nedostatečně využívány. K využití těchto uvolněných zdrojů, druh potřebuje vhodné vlastnosti, nebo specializované vlastnosti, přežít a píce v tomto prostředí. Vzhledem k tomu, že druhy se liší ve svých charakteristikách výklenku, podmínky, které jsou škodlivé pro některé druhy, mají také tendenci být prospěšné pro jiné druhy. To vytváří potenciál pro pokles u některých druhů, které mají být kompenzovány zvýšením u jiných druhů. Proto jsou tyto rozdíly v charakteristikách výklenků mezi druhy, zejména ty charakteristiky výklenků související s modulátory, kriticky důležité pro vznik kompenzační dynamiky. existuje velké množství empirických důkazů prokazujících význam rozdílů mezi druhy při řízení kompenzační dynamiky a udržování homeosty-sis. Například experimentální manipulace s pH v jezerech vedou ke změnám ve složení druhů, přičemž druhy preferují nižší hodnoty pH a druhy preferují neutrální nebo vysoké pH klesající. Podobné změny složení byly dokumentovány pro různé taxony (např. vytrvalé rostliny, zooplankton, fytoplankton, ryby, savčí mega-býložravci, hlodavci a jednoleté rostliny) v různých ekosystémech (např. pouště, mírné lesy, pastviny, tundry, jezera a oceány) pro různé modulátory (např.,pH, stanoviště, teplota, dostupnost světla a predační tlak). Navzdory skutečnosti, že v mnoha z těchto případů dochází k velkým změnám podmínek prostředí, kompenzační dynamika mezi druhy byla schopna udržet homeostázu vlastností na úrovni systému (např. druhová bohatost, biomasa, tok CO2, tok energie a celková hojnost). v poslední době se objevily návrhy, že kompenzační dynamika by mohla vyplynout ne z rozdílů mezi druhy v charakteristikách výklenků, ale ze stochastických procesů. Klíčem k tomuto pohledu na kompenzační dynamiku je (1) myšlenka, že smrt a narození jsou stochastické procesy, (2) že zdroje uvolněné smrtí jednotlivce jsou přiděleny jednotlivci novému systému a (3) že druhová identita nového jedince je náhodně určena. V tomto stochastickém pohledu na dynamiku druhů, které druhy získávají nebo ztrácejí zdroje, nezávisí na žádných charakteristikách daného druhu. Tato myšlenka je často označována jako „neutrální teorie“, přičemž termín „neutrální“ odkazuje na skutečnost, že jakékoli změny ve složení druhů jsou způsobeny neutrálními procesy (např. stochastické narození, smrt a míra šíření), které nemají nic společného s prostředím nebo charakteristikami daného druhu. Protože „neutrální teorie“ byla nedávno navržena, zatím není mnoho empirických studií explicitně testujících schopnost neutrálních změn udržovat homeostázu. Vzhledem k empirické podpoře kompenzační dynamiky řízené výklenky je však vysoce pravděpodobné, že pokud stochastické procesy hrají důležitou roli v homeostatických mechanismech, budou pravděpodobně důležité hlavně v systémech, kde je stabilita prostředí vysoká, a proto nevybírá pro některé druhy nad ostatními. |
pokračovat ve čtení Zde: limity homeostázy
byl tento článek užitečný?