homeostaza jest utrzymywana poprzez negatywne sprzężenia zwrotne. Ponieważ zmiany w środowisku wypychają właściwość systemu z jego równowagi, negatywne sprzężenia zwrotne przeciwdziałają
zmianie środowiska
zmianie środowiska
zmianie Właściwości systemu 0
Rysunek 1 Zmiany w środowisku mogą mieć duży wpływ lub prawie żaden wpływ na właściwości systemu, w zależności od działania mechanizmów homeostatycznych. Górny panel pokazuje hipotetyczną zmianę środowiska w czasie. Panel zaczyna się od zerowej zmiany otoczenia, a następnie wykazuje silne przesunięcie i powrót do średnich warunków. Dolny panel pokazuje hipotetyczną reakcję dwóch różnych ekosystemów na tę zmianę środowiska. Ekosystem 1 (linia ciągła) pokazuje dużą zmianę właściwości systemu, która odzwierciedla zmiany środowiskowe. W przeciwieństwie do tego, ekosystem 2 (linia przerywana) pokazuje minimalną odpowiedź we właściwości systemu, która jest szybko przywracana do normy. Ekosystem 2 wykazuje zdolność do utrzymania homeostazy w tej właściwości.
zmiana właściwości systemu 0
Rysunek 1 Zmiany w środowisku mogą mieć duży wpływ lub prawie nie mają wpływu na właściwości systemu, w zależności od działania mechanizmów homeostatycznych. Górny panel pokazuje hipotetyczną zmianę środowiska w czasie. Panel zaczyna się od zerowej zmiany otoczenia, a następnie wykazuje silne przesunięcie i powrót do średnich warunków. Dolny panel pokazuje hipotetyczną reakcję dwóch różnych ekosystemów na tę zmianę środowiska. Ekosystem 1 (linia ciągła) pokazuje dużą zmianę właściwości systemu, która odzwierciedla zmiany środowiskowe. W przeciwieństwie do tego, ekosystem 2 (linia przerywana) pokazuje minimalną odpowiedź we właściwości systemu, która jest szybko przywracana do normy. Ekosystem 2 wykazuje zdolność do utrzymania homeostazy w tej właściwości.
kierunek zmian. Bez ujemnego sprzężenia zwrotnego w celu przeciwdziałania sile wywieranej przez perturbację, właściwość systemu nie wykazywałaby już stabilności w czasie, ale bezpośrednio odzwierciedlałaby fluktuacje i przesunięcia kierunkowe w środowisku (Rysunek 1). Ponieważ negatywne sprzężenia zwrotne działają w celu przeciwdziałania zmianom ze stanu ustalonego, są one stabilizującą siłą na właściwości systemu i kluczowym mechanizmem homeostazy.
utrzymanie homeostazy jest dość proste w dobrze zintegrowanych systemach, takich jak organizmy, ale jest bardziej problematyczne dla luźno skoordynowanych systemów, takich jak ekosystemy. W fizjologii punkty zadane odzwierciedlają optymalne warunki pracy organizmu. Ponieważ zdolność ciała do funkcjonowania poza wąskim zakresem warunków maleje, jest oczywiste, dlaczego te zadane punkty istnieją. Kontrola zadanego punktu jest często koordynowana przez organy, które monitorują właściwości systemu i wdrażają negatywną reakcję sprzężenia zwrotnego w celu przeciwdziałania zmianom. W systemach ekologicznych, takich jak społeczności czy ekosystemy, nie ma scentralizowanej kontroli nad funkcjonowaniem systemu. Nie ma narządu do monitorowania zmian i nie ma powodu, aby sądzić, że ekosystem aktywnie zarządza właściwościami swojego systemu w celu optymalnego funkcjonowania. Dlatego głównym pytaniem w badaniu homeostazy w ekosystemach jest to, jaki rodzaj negatywnych sprzężeń zwrotnych może wystąpić w złożonych systemach z potencjalnie tysiącami pojedynczych składników oddziałujących nieliniowo bez centralnego systemu sterowania?
mechanizmy homeostatyczne
ze względu na zdecentralizowaną naturę systemów ekologicznych, takich jak populacje, społeczności i ekosystemy, negatywne sprzężenia zwrotne działają bardziej rozproszone niż w fizjologii. Jak wspomniano wcześniej, nie ma jednostki centralnej do wdrożenia lub koordynowania negatywnego sprzężenia zwrotnego. Zamiast tego negatywne sprzężenia zwrotne często wynikają z interakcji między gatunkami i jednostkami oraz między gatunkami i jednostkami a ich środowiskiem. W biologii negatywne sprzężenia zwrotne, które stabilizują właściwości układu, są często określane jako mechanizmy homeostatyczne.
stabilizacja efektów ograniczania zasobów
wspólny mechanizm homeostatyczny kontrolujący wiele właściwości systemu jest interakcją między konsumentami a zasobem. Interakcje między drapieżnikami i zdobyczami są powszechnie cytowane jako klasyczny przykład tego, jak dynamika konsumentów/ zasobów może skutkować negatywnym sprzężeniem zwrotnym, które stabilizuje system. W prostym systemie drapieżnik-ofiara-na przykład lis i jego zdobycz królicza – początkowy wzrost populacji ofiary skutkuje zwiększoną dostępnością zasobów dla drapieżnika. Ponieważ spożywanie zdobyczy powoduje zwiększenie reprodukcji i przeżycia w populacji drapieżników, wzrost populacji drapieżników początkowo daje impuls do wzrostu populacji drapieżników. Wraz ze wzrostem liczebności drapieżników wzrasta również popyt na zdobycz, a wzrost śmiertelności powoduje spadek populacji zdobyczy. Wraz ze spadkiem bazy zasobów nie ma wystarczającej ilości zdobyczy, aby utrzymać wysoką liczebność drapieżników, wskaźnik śmierci w populacji drapieżników wzrasta, a ostatecznie populacja drapieżników spada. Tak więc początkowy wzrost liczebności drapieżników jest przeciwdziałany przez negatywne sprzężenie zwrotne wywołane ograniczającym zasobem zdobyczy. Chociaż jest to bardzo uproszczony przykład pojedynczego ograniczającego zasobu (zdobycz) i pojedynczego gatunku konsumpcyjnego (drapieżnik), pojęcie to łatwo przekłada się na bardziej złożone sytuacje. Na przykład w społeczności gryzoni pustynnych, które żywią się nasionami produkowanymi przez zróżnicowaną społeczność roślin jednorocznych, wzrost spożycia przez jakikolwiek gatunek lub osobę zmniejsza nasiona dostępne dla innych gatunków lub osób, co skutkuje ogólną stabilnością zużycia zasobów przez społeczność gryzoni.
powyższe przykłady to szczególne przypadki ogólnego procesu zachodzącego w wielu systemach. Kiedy zasoby żywności (np. zdobycze (zwierzę lub roślina), azot, fosfor i woda) są ograniczone, nakładają silne ograniczenia stabilizujące dynamikę społeczności. Wzrost wykorzystania zasobów przez dowolny komponent systemu musi być dopasowany do spadku wykorzystania przez inne komponenty, ponieważ zasoby są skończone. Ta równowaga
pomiędzy wzrostem i spadkiem populacji gatunków jest często określana jako kompensacja gatunków lub dynamika kompensacyjna. Skończony charakter zasobów zapewnia negatywne sprzężenie zwrotne w celu przeciwdziałania wzrostowi konsumpcji przez Wspólnotę lub ekosystem ogółem. Ponieważ zasoby są wykorzystywane przez jednostki do wzrostu, utrzymania, reprodukcji i przetrwania, ograniczenia zasobów wpływają na narodziny, śmierć i produkcję netto. Dlatego ograniczenia zasobów są ważne nie tylko dla stabilizacji ogólnej konsumpcji, ale także dla stabilizacji ważnych właściwości na poziomie systemu, takich jak całkowita obfitość, stała biomasa i produkcja biomasy.
dodatkowa stabilizacja właściwości systemu może czasami wystąpić, gdy w systemie ekologicznym działa więcej niż jeden ograniczający (lub potencjalnie ograniczający) zasób. Zmiany w środowisku, zarówno naturalnym, jak i antropogenicznym, mogą prowadzić do wzrostu poziomu zasobów, co powoduje gwałtowne zmiany właściwości stanu w miarę równoważenia się systemu do nowego ograniczenia. Jednak reakcja systemu na zwolnienie z pierwotnego ograniczenia może być spowolniona lub nawet odwrócona, jeśli istnieje dodatkowe ograniczenie w systemie. Czasami w ekosystemie mogą współistnieć dwa zasoby; na przykład, zarówno azot, jak i fosfor czasami ograniczają wydajność roślin w niektórych ekosystemach. W takich przypadkach system może nie reagować na zwiększenie jednego Zasobu, chyba że zmienią się oba ograniczające zasoby. Najczęściej jeden zasób jest głównym czynnikiem ograniczającym, w którym to przypadku system początkowo zareaguje na wzrost tego zasobu. Jednak po zniesieniu podstawowego ograniczenia zasobów, inny zasób często staje się ograniczeniem w systemie. Na przykład w ekosystemach pustynnych rośliny są przede wszystkim ograniczone dostępnością wody, ale gdy ograniczenie wody jest uwalniane, azot może stać się ograniczającym zasobem ograniczającym reakcję roślin. Wiele ograniczeń zasobów może prowadzić do rozbieżności między krótko-i długoterminowymi reakcjami na zmiany, ponieważ początkowe zmiany są spowolnione lub nawet odwrócone przez wdrożenie nowych ograniczeń.
dynamika kompensacyjna
dynamika kompensacyjna jest ważnym mechanizmem homeostatycznym. Dynamika kompensacyjna występuje, gdy wzrost obfitości, biomasy lub zużycia energii niektórych gatunków są dopasowane do spadku innych gatunków. Podczas gdy ograniczenia zasobów stwarzają warunki do wystąpienia negatywnych sprzężeń zwrotnych w systemach ekologicznych, dynamika kompensacyjna jest często niezbędna do utrzymania stanu równowagi między dostępnością zasobów a wykorzystaniem zasobów, gdy warunki środowiskowe inne niż ograniczająca zmiana zasobów. Bez dynamiki kompensacyjnej silne wahania tylko u kilku gatunków dominujących spowodowałyby duże zmiany właściwości systemu, niezależnie od obecności ograniczeń w systemie (Rysunek 2). Zasadniczo dynamika kompensacyjna pozwala ekosystemowi w pełni wykorzystać zasoby i
|
Perturbacja Perturbacja początek koniec |
Perturbacja Perturbacja początek koniec |
|
czas i czas Rysunek 2 dynamika kompensacyjna wśród gatunków jest ważna dla zdolności systemu ekologicznego do utrzymania homeostazy. Hipotetyczny ekosystem reaguje na perturbację środowiska z dyskretnym początkiem i końcem w czasie. Pogrubiona czarna linia pokazuje całkowitą obfitość organizmów w tym systemie w czasie. Cienka czarna linia pokazuje obfitość gatunku 1 w czasie, a przerywana linia pokazuje obfitość gatunku 2 w czasie. Gatunek 1 reaguje pozytywnie na tę perturbację, zwiększając jej liczebność. Bez odpowiedzi kompensacyjnej przez gatunek 2 (lewy panel), w tym przypadku spadek obfitości, całkowita obfitość w systemie wzrasta podczas perturbacji i powraca do poprzedniego stanu po zakończeniu perturbacji. Jeśli jednak wystąpi dynamika kompensacyjna (prawy panel) i gatunek 2 zmniejszy się wraz ze wzrostem gatunku 1, całkowita obfitość systemu nie wykazuje reakcji na zakłócenia środowiskowe. stwórz warunek, w którym zasoby są w stanie ograniczyć ekosystem. Ciągłe działanie ograniczenia na ekosystem tworzy scenariusz, w którym omówione powyżej negatywne sprzężenia zwrotne mogą działać i tłumić zmiany we właściwościach systemu. zmiany warunków środowiskowych mogą mieć istotny wpływ na zdolność systemu do utrzymania homeostazy ze względu na ich wpływ na poszczególne gatunki. Te warunki środowiskowe, czasami określane jako modulatory w ekologii ekosystemu, są zazwyczaj fizycznymi i chemicznymi składnikami ekosystemu, które wpływają na aktywność organizmów (np., pH, zasolenie, temperatura, struktura gleby i struktura fizyczna roślinności). Innymi słowy, są to warunki, które wpływają na to, jak organizm wchodzi w interakcję ze swoim środowiskiem i innymi gatunkami. Na przykład gatunki, które są dobrymi konkurentami i są w stanie uzyskać duże ilości zasobów przy neutralnym pH, mogą obniżyć się, gdy pH stanie się bardziej kwaśne lub zasadowe. Działania wpływające na modulatory często obejmują zdolność organizmu do pozyskiwania zasobów i / lub rozmnażania się, a czasami mogą bezpośrednio powodować śmierć organizmu. Chociaż modulatory mogą zmieniać środowisko systemu, ważne jest, aby pamiętać, że niekoniecznie wpływają na ogólną dostępność ograniczającego zasobu. Oprócz Warunków abiotycznych inne gatunki mogą również wpływać na aktywność organizmu. Patogeny, drapieżniki lub nowe gatunki zasobów mogą mieć istotny wpływ na ogólne warunki środowiskowe systemu. Ze względu na ich wpływ na organizmy, modulatory mogą negatywnie wpływać na gatunki w ekosystemie i powodować spadek populacji. Spadki populacji skutkują zwiększoną dostępnością zasobów w systemie, ponieważ (1) modulatory nie wpływają na dostępność zasobów, a (2) mniejsza liczba osób w systemie powoduje mniejsze ogólne wykorzystanie zasobów – to znaczy zasoby są niedostatecznie wykorzystywane. Aby wykorzystać te uwolnione zasoby, gatunek potrzebuje odpowiednich cech lub cech niszowych, aby przetrwać i żerować w tym środowisku. Ponieważ gatunki różnią się niszowymi cechami, warunki, które są szkodliwe dla niektórych gatunków, są również korzystne dla innych gatunków. Stwarza to możliwość kompensowania spadku liczebności niektórych gatunków przez wzrost liczebności innych gatunków. Dlatego te różnice w cechach niszowych między gatunkami, zwłaszcza te niszowe cechy związane z modulatorami, mają kluczowe znaczenie dla dynamiki kompensacyjnej. istnieje wiele dowodów empirycznych wykazujących znaczenie różnic niszowych między gatunkami w napędzaniu dynamiki kompensacyjnej i utrzymaniu homeostatyki. Na przykład eksperymentalne manipulacje pH w jeziorach powodują zmiany w składzie gatunków, przy czym gatunki preferujące niższe wartości pH rosną, a gatunki preferujące neutralne lub wysokie pH maleją. Podobne zmiany składu zostały udokumentowane dla różnych taksonów (np. rośliny wieloletnie, zooplankton, fitoplankton, ryby, ssaki mega-roślinożerne, gryzonie i rośliny jednoroczne) w różnych ekosystemach (np. pustynie, lasy umiarkowane, łąki, tundry, jeziora i oceany) dla różnych modulatorów (np., pH, siedlisko, temperatura, dostępność światła i ciśnienie drapieżnictwa). Pomimo faktu, że w wielu z tych przypadków występują duże zmiany warunków środowiskowych, dynamika kompensacyjna wśród gatunków była w stanie utrzymać homeostazę właściwości na poziomie systemu (np. bogactwo gatunków, biomasa, strumień CO2, przepływ energii i całkowita obfitość). ostatnio pojawiły się sugestie, że dynamika kompensacyjna może wynikać nie z różnic między gatunkami w cechach niszowych, ale z procesów stochastycznych. Kluczem do tego poglądu na dynamikę kompensacyjną jest (1) idea, że śmierć i narodziny są zarówno procesami stochastycznymi, (2) że zasoby uwolnione przez śmierć jednostki są przydzielane jednostce nowej w systemie i (3) że tożsamość gatunkowa nowej jednostki jest losowo określana. W tym stochastycznym spojrzeniu na dynamikę gatunków, które gatunki zyskują lub tracą zasoby, nie zależy od żadnych cech niszowych danego gatunku. Idea ta jest często określana jako „neutralna teoria”, a termin „neutralny” odnosi się do faktu, że wszelkie zmiany w składzie gatunku są spowodowane neutralnymi procesami (np. stochastycznymi narodzinami, śmiercią i szybkościami rozproszenia), które nie mają nic wspólnego ze środowiskiem lub niszowymi cechami danego gatunku. Ponieważ „neutralna teoria” została tak niedawno zaproponowana, nie ma jeszcze wielu badań empirycznych wyraźnie testujących zdolność neutralnych zmian do utrzymania homeostazy. Jednak biorąc pod uwagę empiryczne poparcie dla niszowej dynamiki kompensacyjnej, jest wysoce prawdopodobne, że jeśli procesy stochastyczne odgrywają ważną rolę w mechanizmach homeostatycznych, prawdopodobnie będą ważne głównie w systemach, w których stabilność środowiska jest wysoka, a zatem nie wybierają dla niektórych gatunków zamiast innych. |
Czytaj dalej tutaj: granice homeostazy
czy ten artykuł był pomocny?