항상성은 부정적인 피드백을 통해 유지됩니다. 환경의 변화는 평형에서 시스템 속성을 밀어,부정적인 피드백은 환경의 변화
환경의 변화
시스템 0 속성의 변화
그림 1 환경의 변화는 항상성 메커니즘의 작동에 따라 시스템 속성에 큰 영향을 미치거나 거의 영향을 미치지 않을 수 있습니다. 상단 패널은 시간에 따른 환경의 가상 변화를 보여줍니다. 패널은 환경의 제로 변화에서 시작하여 강한 변화를 나타내며 평균 조건으로 돌아갑니다. 하단 패널은 이러한 환경 변화에 대한 두 개의 서로 다른 생태계의 가설적인 반응을 보여줍니다. 생태계 1(실선)은 환경 변화를 반영하는 시스템 속성의 큰 변화를 보여줍니다. 대조적으로 생태계 2(파선)는 시스템 속성에서 정상으로 빠르게 반환되는 최소한의 응답을 보여줍니다. 생태계 2 는 그 속성에서 항상성을 유지하는 능력을 보여주고 있습니다.
시스템 0 속성의 변화
그림 1 환경의 변화는 항상성 메커니즘의 작동에 따라 시스템 속성에 큰 영향을 미치거나 거의 영향을 미치지 않을 수 있습니다. 상단 패널은 시간에 따른 환경의 가상 변화를 보여줍니다. 패널은 환경의 제로 변화에서 시작하여 강한 변화를 나타내며 평균 조건으로 돌아갑니다. 하단 패널은 이러한 환경 변화에 대한 두 개의 서로 다른 생태계의 가설적인 반응을 보여줍니다. 생태계 1(실선)은 환경 변화를 반영하는 시스템 속성의 큰 변화를 보여줍니다. 대조적으로 생태계 2(파선)는 시스템 속성에서 정상으로 빠르게 반환되는 최소한의 응답을 보여줍니다. 생태계 2 는 그 속성에서 항상성을 유지하는 능력을 보여주고 있습니다.
변화의 방향. 섭동에 의해 가해지는 힘을 상쇄하기위한 부정적인 피드백이 없으면 시스템 속성은 더 이상 시간을 통해 안정성을 나타내지 않지만 환경의 변동과 방향 변화를 직접 반영합니다(그림 1). 부정적인 피드백 정상 상태에서 변화를 방해 하기 위해 작동 하기 때문에 그들은 시스템 속성 및 항상성에 대 한 주요 메커니즘에 안정화 힘.
항상성의 유지는 유기체와 같은 잘 통합 된 시스템에서 매우 간단하지만 생태계와 같은 느슨하게 조정 된 시스템에서는 더 문제가된다. 생리학에서 세트 포인트는 신체에 대한 최적의 작동 조건을 반영합니다. 조건의 좁은 범위의 이상으로 작용하는 바디의 능력이 떨어지기 때문에,왜 이 세트 포인트가 존재하는지 명백합니다. 세트 포인트의 제어는 종종 시스템 속성을 모니터링 하 고 부정적인 피드백 응답 변경에 대응 하기 위해 구현 하는 기관에 의해 조정 됩니다. 지역 사회 또는 생태계와 같은 생태 시스템에서는 시스템의 기능에 대한 중앙 집중식 통제가 없습니다. 변화를 모니터링 할 기관이 없으며 생태계가 최적의 기능을 위해 시스템 속성을 적극적으로 관리하고 있다고 믿을 이유가 없습니다. 따라서 생태계의 항상성을 연구하는 데있어 핵심적인 질문은 잠재적으로 수천 개의 개별 구성 요소가 중앙 제어 시스템이없는 비선형 적으로 상호 작용하는 복잡한 시스템에서 어떤 유형의 부정적인 피드백이 발생할 수 있는지입니다.
항상성 메커니즘
인구,지역 사회 및 생태계와 같은 생태 시스템의 분산 된 특성으로 인해 부정적인 피드백은 생리학보다 더 광범위하게 작동합니다. 앞서 언급했듯이 부정적인 피드백을 구현하거나 조정할 중앙 처리 장치가 없습니다. 대신,부정적인 피드백은 종과 개인 간의 상호 작용,종과 개인 및 환경 간의 상호 작용에서 종종 나타납니다. 에 생물학,시스템 속성을 안정화하는 부정적인 피드백을 종종 항상성 메커니즘이라고합니다.
자원 제한의 안정화 효과
많은 시스템 속성을 제어하는 일반적인 항상성 메커니즘은 소비자와 자원 간의 상호 작용입니다. 포식자와 먹이 사이의 상호 작용은 소비자/자원 역학이 시스템을 안정시키는 부정적인 피드백을 초래할 수있는 방법의 고전적인 예로서 널리 인용됩니다. 단순한 포식자 먹이 시스템(예:여우와 토끼 먹이)에서 먹이 개체수가 초기 증가하면 포식자에 대한 자원 가용성이 증가합니다. 먹이를 소비하는 것은 포식자 개체군에서 증가 된 번식 및 생존을 초래하기 때문에,먹이 개체군의 증가는 초기에 포식자 개체군이 증가 할 수있는 자극을 제공합니다. 포식자 풍부가 증가함에 따라 먹이에 대한 수요도 증가하고 먹이에 대한 사망률의 증가는 먹이 개체군의 감소를 초래합니다. 자원 기반의 감소와 함께 높은 포식자 풍부를 지원하기에 충분한 먹이가 없으며 포식자 인구의 사망률이 증가하고 결국 포식자 인구가 감소합니다. 따라서 포식자 풍부의 초기 증가는 먹이의 제한 자원에 의해 유도 된 부정적인 피드백에 의해 상쇄됩니다. 이것은 단일 제한 자원(먹이)과 단일 소비자 종(포식자)의 매우 단순화 된 예이지만 개념은 더 복잡한 상황으로 쉽게 해석됩니다. 예를 들어,다양한 일년생 식물 공동체에 의해 생산된 종자를 모두 먹이는 사막 설치류의 공동체에서,어떤 종 또는 개인에 의한 소비 증가는 다른 종 또는 개체에서 이용 가능한 종자를 감소시켜,따라서 설치류 공동체에 의한 자원 소비의 전반적인 안정성을 초래한다.
위의 예는 많은 시스템에서 발생하는 일반적인 프로세스의 특수한 경우입니다. 식량 자원(예:먹이 품목(동물 또는 식물),질소,인 및 물)이 제한 될 때 지역 사회의 역학에 강력한 안정화 제약을 부과합니다. 리소스가 유한하기 때문에 시스템 구성 요소의 리소스 사용 증가는 다른 구성 요소의 사용 감소와 일치해야 합니다. 종 개체군의 증가와 감소 사이의 이러한 균형
은 종종 종 보상 또는 보상 역학이라고합니다. 자원의 유한한 성격은 지역 사회 생태계에 의하여 소비에 있는 증가를 전반적인 방해하기 위하여 부정적인 의견을 제공한다. 자원은 성장,유지,재생산 및 생존을 위해 개인이 사용하기 때문에 자원 제약은 출생,사망 및 순 생산에 영향을 미칩니다. 따라서 자원 제약은 전체 소비를 안정화시키는 데 중요 할뿐만 아니라 총 풍부도,서있는 바이오 매스 및 바이오 매스 생산과 같은 중요한 시스템 수준의 특성을 안정화시키는 데에도 중요합니다.
시스템 특성의 추가적인 안정화는 때때로 하나 이상의 제한(또는 잠재적으로 제한)자원이 생태계에서 작동할 때 발생할 수 있다. 자연 또는 인위적 환경의 변화는 자원 수준의 증가를 초래할 수 있으며,시스템이 새로운 제약 조건과 평형을 이루면서 상태 속성의 급격한 변화를 초래할 수 있습니다. 그러나 원래 제약 조건으로부터의 릴리스에 대한 시스템의 응답은 시스템에 2 차 제약 조건이있는 경우 느려지거나 심지어 역전 될 수 있습니다. 때때로,두 개의 자원이 생태계에서 공동 제한 될 수있다;예를 들어,질소와 인 모두 때때로 일부 생태계에서 식물의 생산성을 제한하는 것으로 밝혀졌습니다. 이러한 경우 시스템은 제한 리소스가 모두 변경되지 않는 한 한 리소스의 증가에 응답하지 못할 수 있습니다. 더 일반적으로 하나의 리소스가 기본 제한 요소이며,이 경우 시스템은 처음에 해당 리소스의 증가에 응답합니다. 그러나 기본 리소스 제약 조건이 해제되면 다른 리소스가 시스템에서 제약 조건이 되는 경우가 많습니다. 예를 들어,사막 생태계에서 식물은 주로 물 가용성에 의해 제한되지만 물 제한이 방출 될 때 질소는 식물 반응을 제한하는 제한 자원이 될 수 있습니다. 여러 리소스 제약 조건 초기 변경 둔화 또는 심지어 새로운 제약 조건의 구현에 의해 반전 변경 단기 및 장기 응답 간의 불일치로 이어질 수 있습니다.
보상 역학
보상 역학은 중요한 항상성 메커니즘입니다. 보상 역학은 풍부,바이오 매스 또는 일부 종의 에너지 사용 증가가 다른 종의 감소와 일치 할 때 발생합니다. 자원 제약 조건 생태 시스템에서 발생 하는 부정적인 피드백에 대 한 조건을 만드는 동안 보상 역학은 종종 자원 가용성 및 자원 사용 제한 리소스 변경 이외의 환경 조건 사이 정상 상태를 유지 하기 위해 필요 합니다. 보상 역학이 없다면,소수의 지배적 인 종에서만 강한 변동은 시스템에 대한 제약의 존재 여부에 관계없이 시스템 특성에 큰 변화를 초래할 것입니다(그림 2). 본질적으로 보상 역학을 통해 생태계는 자원을 완전히 활용할 수 있으며
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섭동 섭동 시작 끝 |
섭동 섭동 시작 끝 |
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시간 나는 시간 그림 2 종 간의 보상 역학은 항상성을 유지하는 생태계의 능력에 중요하다. 가상의 생태계는 시간에 개별 시작과 끝으로 환경 섭동에 응답합니다. 굵은 검은 선은 시간을 통해 그 시스템에 생물의 총 풍부를 보여줍니다. 얇은 검은 선은 시간을 통해 종 1 의 풍부를 보여주고 점선은 시간을 통해 종 2 의 풍부를 보여줍니다. 종 1 은 이러한 섭동에 긍정적으로 반응하여 풍부하게 증가합니다. 종 2(왼쪽 패널)에 의한 보상 반응이 없으면,이 경우 풍부도가 감소하면 시스템의 전체 풍부도가 섭동 중에 증가하고 섭동이 끝난 후 이전 상태로 돌아갑니다. 그러나,보상 역학 발생(오른쪽 패널)종 2 종 1 증가 풍부 하 게 감소 하는 경우 시스템의 총 풍부 환경 섭동에 대 한 응답을 보여줍니다. 자원이 생태계를 제한 할 수있는 조건을 만듭니다. 생태계에 대한 제약의 지속적인 작동은 위에서 설명한 부정적인 피드백이 시스템 속성의 변화를 작동하고 저해 할 수있는 시나리오를 만듭니다. 환경 조건의 변화는 개별 종에 미치는 영향 때문에 항상성을 유지하는 시스템의 능력에 중요한 영향을 미칠 수 있습니다. 생태계 생태학에서 변조기라고도하는 이러한 환경 조건은 일반적으로 유기체의 활동에 영향을 미치는 생태계의 물리적 및 화학적 구성 요소입니다(예: 토양 구조 및 식물의 물리적 구조). 즉,이들은 유기체가 환경 및 다른 종과 어떻게 상호 작용하는지에 영향을 미치는 조건입니다. 산도가 더 산성 또는 염기성 될 때 예를 들어,좋은 경쟁과 중성 산도에서 자원의 많은 양을 얻을 수있는 종은 감소 할 수 있습니다. 변조자에 의해 영향을 받는 활동들은 종종 유기체가 자원을 획득 및/또는 번식하는 능력을 포함하며,때로는 직접 유기체의 죽음을 야기할 수 있다. 변조기는 시스템의 환경 환경을 변경할 수 있지만,그들이 반드시 제한 자원의 전체 가용성에 영향을 미치지 않는 것이 중요합니다. 비 생물 적 조건 외에도 다른 종은 또한 유기체의 활동에 영향을 줄 수 있습니다. 병원체,포식자 또는 새로운 자원 종은 모두 시스템의 전반적인 환경 조건에 중요한 영향을 미칠 수 있습니다. 유기체에 미치는 영향 때문에 변조기는 생태계의 종에 부정적인 영향을 미치고 인구 감소를 초래할 수 있습니다. 인구 감소는(1)변조기가 자원 가용성에 영향을 미치지 않으며(2)시스템의 개인이 적 으면 자원의 전반적인 사용이 줄어들 기 때문에 시스템에서 자원 가용성이 증가합니다. 이러한 해방 된 자원을 활용하려면 종은 해당 환경에서 생존하고 사료를 얻기 위해 적절한 특성 또는 틈새 특성이 필요합니다. 종은 틈새 특성이 다르기 때문에 일부 종에 해로운 조건은 다른 종에 유익한 경향이 있습니다. 이것은 다른 종의 증가에 의해 보상 될 일부 종의 감소 가능성을 창출합니다. 따라서 종 간의 틈새 특성,특히 변조기와 관련된 틈새 특성의 이러한 차이는 보상 역학이 발생하는 데 매우 중요합니다. 보상 역학을 유도하고 호모 스타 시스를 유지하는 데있어 종 간의 틈새 차이의 중요성을 보여주는 많은 경험적 증거가 있습니다. 예를 들면,호수에서 산도의 실험 조작은 종의 조성에 변화를 초래,낮은 산도 값을 선호하는 종과 중성 또는 높은 산도 감소를 선호하는 종으로. 다양한 생태계(예:사막,온대림,초원,툰드라,호수 및 바다)에서 다양한 분류군(예:다년생 식물,동물성 플랑크톤,식물성 플랑크톤,어류,포유류 메가 초식 동물,설치류 및 일년생 식물)에 대해 유사한 구성 변화가 문서화되었습니다. 또한,온도,빛 가용성 및 포식 압력). 이러한 많은 경우에 환경 조건에 큰 변화가 발생 하는 사실에도 불구 하 고 종 간의 보상 역학 시스템 수준의 속성(예를 들어,종 풍부,바이오 매스,이산화탄소 플럭스,에너지 흐름 및 총 풍부)의 항상성을 유지할 수 있었다. 보상 역학은 틈새 특성의 종 간의 차이가 아니라 확률 적 과정에서 발생할 수 있다는 최근의 제안이있었습니다. 보상 역학의 이러한 관점의 핵심은(1)죽음과 출생이 모두 확률 적 과정이라는 생각,(2)개인의 죽음에 의해 방출 된 자원이 시스템에 새로운 개인에게 할당된다는 것,(3)새로운 개인의 종 정체성이 무작위로 결정된다는 것입니다. 이 확률 적 관점에서 종의 역학,어떤 종은 자원을 얻거나 잃는 것은 관련된 종의 틈새 특성에 의존하지 않습니다. 이 아이디어는 종종’중립 이론’으로 지칭되며,’중립’이라는 용어는 종 구성의 변화가 중립 과정(예:확률 적 출생,사망 및 분산 속도)에 기인한다는 사실을 나타냅니다.이 과정은 환경이나 관련된 종의 틈새 특성과 관련이 없습니다. ‘중립 이론’이 최근에 제안 되었기 때문에 항상성을 유지하는 중립적 인 변화의 능력을 명시 적으로 테스트하는 많은 경험적 연구는 아직 없습니다. 그러나,틈새 중심의 보상 역학에 대 한 경험적 지원을 감안할 때,그것은 확률 프로세스 항상성 메커니즘에 중요 한 역할을 하는 경우 그들은 환경 안정성이 높은 시스템에 주로 중요 하 고 따라서 다른 사람을 통해 일부 종에 대 한 선택 하지 가능성이 매우 높습니다. |
여기에서 계속 읽기:항상성의 한계
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