概要
土壌生物相は土壌の生産性に利益をもたらし、すべての生態系の持続可能な機能に貢献する。 栄養素の循環は、地球上の生命に不可欠な重要な機能です。 ミミズ（EWs）は、ほとんどの生態系における土壌動物群の主要な構成要素であり、マクロフォーナバイオマスの大部分を構成しています。 それらの活性は、ミネラル土壌へのデトリタスの迅速な取り込みによって土壌栄養循環を高めることができるので有益である。 この混合効果に加えて、ミミズの腸内の水排泄に関連する粘液産生はまた、他の有益な土壌微生物の活性を高める。 これに続いて有機物が生成される。 したがって、短期的には、より重要な効果は、新鮮なキャスト堆積物中の植物によって容易に同化可能な大量の栄養素（N、P、K、およびCa）の濃度である。 さらに、ミミズは土壌有機物の回転と同様に鉱化を加速するようである。 ミミズは、微生物群集に対する直接的および間接的な影響を通じて、窒素の鉱化を増加させることも知られている。 土壌凝集体への有機CおよびNの増加した移動は、ミミズが農業システムにおける土壌有機物の安定化および蓄積を容易にする可能性を示し、その影響は土地管理慣行の違いに大きく依存することを示している。 ここでは，記載された主題に関する公開データに関する情報を要約した。
1. はじめに
土壌生息地の保護は、長期的な品質と生産性を決定する生物学的特性の持続可能な管理に向けた第一歩です。 土壌生物相は土壌の生産性に有益であると一般に認められているが、土壌に生息する生物および土壌生態系の機能についてはほとんど知られてい 土壌肥沃度におけるミミズ（EWs）の役割は、1881年から知られており、ダーウィン（1809-1882）が最後の科学書”the formation of vegetable mold through the action of worms with observations on their habits”を出版したときに知られている。「それ以来、すべての生態系の持続可能な機能への土壌生物の貢献を強調するために、いくつかの研究が行われてきました。 EWsのような土のmacrofaunaは、biogenic構造（鋳造物、餌、ギャラリー、等の蓄積によって土およびくず環境を間接的に変更する。）（表1）。 栄養素の循環は、地球上の生命に不可欠な重要な生態系機能です。 近年の研究では、内部資源使用の効率が高く、入力要件とコストが低い生産的な農業システムの開発への関心が高まっています。 現在、土壌マクロインベートレートは、土壌肥沃度と土地の生産性の向上のための摂動と生物起源構造の生産を通じて、異なる空間的および時間的スケールでのSOM変換と栄養力学において重要な役割を果たすという証拠が増加している。 EWsは湿気のある熱帯地方のほとんどの自然な生態系の土の動物相コミュニティの主要なコンポーネントで、macrofaunaの生物量の大きい割合を構成する。 有機物が繁殖力と生産性に頻繁に関連する栽培された熱帯土壌では、無脊椎動物、特にEWsのコミュニティは、鉱化およびhumificationプロセスの調節によって（SOM）ダイナミックスに重要な役割を果たす可能性がある。
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ごみのない土 |
ごみのある土 |
|
表面土 |
みみずキャスト |
表面土 |
みみずキャスト |
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| pH |
5.65 |
7.70 |
6.25 |
6.30 |
| 有機炭素(%) |
1.52 |
1.70 |
2.66 |
3.36 |
| 利用できるP2O5（mg100g-1) |
0.15 |
0.24 |
0.19 |
0.22 |
| 利用できるK2O（mg100g-1) |
3.31 |
4.78 |
5.98 |
7.36 |
|
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表1
Pheretima alaxandriのキャストとその基礎となる土壌のいくつかの特性ごみカバーの有無にかかわらず。
1.1. ミミズの機能的意義
土壌の生物学的プロセスと肥沃度に及ぼすEWsの影響は、生態学的カテゴリーで異なる。 Anecic種は土の深いミネラル層に永久的な巣穴を造ります;彼らは食糧のための土の表面からの巣穴に有機物を引きずります。 内生種は排他的に生き、土壌の上部鉱物層、主に摂取された鉱物土壌物質に広範な非永続的な巣穴を構築し、”生態系エンジニア”または”生態系エンジニア”と”彼らは他の生物のための資源の利用可能性やアクセシビリティを変更することができ、それを通して物理的な構造を生成します。 Epigeic種は土壌表面に生息し、恒久的な巣穴を形成せず、主にごみや腐植を摂取し、腐敗している有機物を摂取し、有機物質と無機物質を混合しません。 大部分の生息地と生態系（表2）では、通常、これらの生態学的カテゴリーの組み合わせであり、一緒にまたは個別に土壌の肥沃度を維持する責任がありま
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| サイト |
密度(Anecic)(個人m-2年-1) |
バイオマス(Anecic)(gm-2年-1) |
密度(Endogeics)(個人m-2年-1) |
バイオマス(Endogeics)(gm-2年-1) |
バイオマス(Endogeics)(gm-2年-1) |
バイオマス(Endogeics)(gm-2年-1) |
バイオマス(Endogeics)(gm-2年-1) |
バイオマス(Endogeics)-1) |
|
| 原生林 |
141 (3.2)a |
123 (11.6)a |
2127 (13.8)a |
2255.8 (20.6)a |
| 生産的な農業生態系 |
1141 (11.6)b |
1323 (23.5)b |
275 (6.3)b |
2157.5 (13.3)b |
| 低生産農業システム |
1106 (7.9)c |
1318 (27.8)b |
245 (3.2)c |
294.5 (6.8)c |
| 農業休耕 |
164 (3.8)d |
142 (2.9)c |
2274 (14.6)d |
2518.7 (42.6)d |
| Sodicの生態系 |
0 |
0 |
0 |
0 |
| 5-歳再生農業システム |
0 |
0 |
143 (12.7)e |
114.4 (5.8)c |
| 10-歳再生農業システム |
0 |
0 |
282 (24.7)d |
160.6 (15.3)b |
| 開拓された土のアカシアのプランテーション |
144(5.3)a |
1132 (5.9)a |
2133 (9.6)a |
2279.3(21.5)e |
|
|
| 値の後に異なる上付き文字が続くと、サンプリングサイトによって大きく異なります。 異なる添字数が続く値は、同じサンプリングサイトで有意に異なっています。
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表2
インド-ガンジス平原におけるミミズの機能的分類の変化に対する土地転換と管理慣行の影響(SE,)。
1.2. 土壌への栄養供給におけるミミズの役割
EWsは、組織を介した栄養素の供給に影響を与えますが、主に穴を掘る活動を通じて栄養素の供給に影響を与 生物起源の構造は、有機鉱物凝集体の集合体を構成する。 有機物の安定性そして集中は土の物理的性質およびSOMの原動力に影響を与える。 さらに、土壌微生物群集によってさらに利用される栄養素と資源を集中させる「機能領域」内のいくつかの重要な土壌生態学的プロセスに影響を与 有機物の動態に及ぼすＥｗｓの影響は，考慮される時間と空間スケールによって変化する。 湿った熱帯環境におけるendogeic EWsの活性は、微生物活性の決定要因としての土壌Cに対する間接的な影響を介して初期SOMターンオーバーを加速する。 有機粒子の選択的採餌のために、腸の内容物は、多くの場合、バルク土壌と比較して有機物、栄養素、および水に富み、高レベルの微生物活性を促進するこ 彼らは、最初にSOMを断片化し、それを鉱物粒子および微生物と一緒に混合し、それによってSOMと微生物との間の接触の新しい表面を作り出すことによ 短期的には、より重要な効果は、新鮮なキャスト堆積物中の植物によって容易に同化可能な大量の栄養素（N、P、K、およびCa）の濃度である。 これらの栄養素のほとんどはミミズの尿と粘液に由来します。 湿度の高い熱帯地方の高度に浸出した土壌では、ミミズの活動は土壌へのデトリタスの急速な取り込みのために有益である。 この混合効果に加えて、ミミズ腸内の水排泄に関連する粘液産生は、微生物の活性を増強することが知られている。 これに続いて有機物が生成される。 したがって、新鮮なキャストは高い栄養素含有量を示す（表3）。 キャストの化学的特性は、非インゲスト土壌のものとは異なり、植物の利用可能な栄養素が豊富である。 鋳造物の沈殿に、微生物プロダクトは、ミミズの粘液に加えて、土の粒子を結合し、非常に安定した総計の形成に貢献する。 EWsは有機残基の初期分解をスピードアップするかもしれないが、いくつかの研究は、彼らがまた、そのキャストでの取り込みと保護を通じてSOMを安定化 より長い期間にわたって、この増強された微生物活性は、キャストが乾燥すると減少し、凝集は、鉱化に対して物理的にSOMを保護することが報告されて したがって、c鉱化率が低下し、キャストからのSOMの鉱化が数ヶ月間ブロックされる可能性があります。 これらが小さな断片に分解されると、微生物叢のために再びアクセス可能になるかもしれない。 さらに，ｅｗｓはｓｏｍの売上高と同様に鉱化を加速するようである。 さらに、研究はまた、キャスト中の有機物は、一度安定化され、長年にわたってこの安定化を維持することができることを示している。 それにもかかわらず、証拠は、キャストがミネラル土壌粒子と細菌の多糖類と真菌の菌糸に富むSOMとの間の強い相互作用によって一緒に保持されていることを示しているので、化学的メカニズムはまた、安定化に寄与する可能性があります。 ミミズキャストは、有機CおよびNが豊富であり、非摂取土壌のCおよびN含有量をそれぞれ1.5および1.3倍上回る（表4）。 この濃縮は、栽培土壌の特定の有機化合物のダイナミクスに限定されない、すべての粒子サイズの画分に表示されます。 これらの結果は明らかに土壌Cの可能な長期的な安定化につながる大規模な大凝集内の微小凝集物における土壌Cの保護を提供する上でEWsの直接の関与を示している（表5）。 また、EWsは、マクロ凝集体にカバー作物由来のCの取り込みを増加させることが報告されており、より重要なのは、マクロ凝集体内に形成されたマイクロ凝集体 土壌凝集体への有機CおよびNの増加した移動は、EWsが農業システムにおけるSOMの安定化および蓄積を容易にする可能性を示している。
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5-年周期 |
15年周期 |
|
土 |
虫キャスト |
土 |
虫キャスト |
|
| 有機炭素(%) |
2 (0.1) |
*2.5 (.13) |
3.2 (.17) |
**4.5 (.23) |
| Total Nitrogen (%) |
0.22 (0.01) |
*0.29 (.17) |
0.4 (.03) |
*0.6 (.04) |
| Available Phosphorus (mg/100 g) |
0.9 (0.03) |
*1.4 (.09) |
2.0 (.06) |
**2.8 (.15) |
| Potassium (meq/100 g) |
0.5 (0.02) |
0.54 (.04) |
1.2 (.05) |
*2.0 (.09) |
| Calcium (meq/100 g) |
0.9 (0.01) |
*1.2 (.08) |
1.5 (.04) |
**2.5 (.13) |
| マグネシウム（meq/100g) |
1.2 (0.05) |
*1.8 (.09) |
3.1 (.17) |
*4.0 (.34) |
|
|
| * , **.
|
表3
北東インドにおけるシフト農業下での作付け中のミミズキャストおよび非インゲスト土壌の栄養濃度の変化（SE,）。
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|
5-10歳休耕 |
10歳休耕 |
15歳休耕 |
|
土 |
虫キャスト |
虫キャスト |
虫キャスト |
虫キャスト |
虫キャスト |
虫キャスト |
虫キャスト |
虫キャスト |
虫キャスト |
虫キャスト |
|
| 有機炭素(%) |
1.2 (.07) |
*3.5 (.09) |
1.9 (.09) |
**4 (.03) |
2.2 (.13) |
**5.2 (.04) |
| Total Nitrogen (%) |
0.22 (.01) |
*0.55 (.02) |
0.25 (.03) |
**0.59 (.02) |
0.21 (.04) |
*0.62 (.05) |
| Available Phosphorus (mg/100 g) |
0.38 (.02) |
*1.1 (.05) |
0.5 (.01) |
**1.8 (.07) |
0.54 (.01) |
*1.7 (.05) |
| Potassium (meq/100g) |
0.24 (.01) |
*0.61 (.32) |
0.4 (.03) |
*1.0 (.05) |
0.42 (.01) |
*0.90 (.02) |
| カルシウム（meq/100g) |
0.19 (.03) |
*0.60 (.03) |
0.22 (.02) |
**0.75 (.01) |
0.22 (.01) |
*0.85 (.02) |
| マグネシウム（meq/100g) |
0.22 (.01) |
*0.50 (.01) |
0.2 5 (.04) |
*0.60 (.01) |
0.32 (.01) |
*0.70 (.01) |
|
|
| * , **.
|
表4
北東インドの放棄された農業用落葉植物におけるミミズのキャストおよび非摂取土壌の栄養濃度の変動SE,)。
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| 粒径(m) |
ラグナ-ヴェルデ |
ラ-マンチャ |
|
| C(mg g-1土) |
土 |
キャスト |
土 |
キャスト |
| 2000-250 |
32.8 5.1 |
51.2 2.8 |
13.8 8.4 |
7.1 2.4 |
| 100-50 |
48.8 4.7 |
54.1 1.3 |
1.6 0.6 |
1.5 0.9 |
| 50-20 |
48.5 7.6 |
63.4 4.8 |
21.9 9.6 |
17.1 2.3 |
| 20-2 |
50 4.2 |
22.4 13.7 |
15.2 6.7 |
29.5 5.1 |
| n（mg g-1土壌) |
|
|
|
|
| 2000-250 |
4.72 1.2 |
4.35 0.10 |
|
|
| 100-50 |
4.35 0.2 |
5.24 0.60 |
0.21 0.01 |
2.2 0.22 |
| 50-20 |
4.06 0.4 |
5.04 0.04 |
1.91 0.20 |
2.4 0.20 |
| 20-2 |
4.20 |
4.76 0.40 |
2.46 1.02 |
2.8 0.9 |
| C:Nの比率 |
|
|
|
|
| 2000-250 |
8.8 |
11.8 |
|
|
| 100-50 |
10.8 |
10.3 |
7.6 |
6.8 |
| 50-20 |
12.0 |
12.6 |
11.5 |
7.1 |
| 20-2 |
11.9 |
4.7 |
6.2 |
10.5 |
|
|
表5Pontoscolex corethrurus(SE)の対照土壌およびキャスト中の粒子サイズ有機画分におけるCおよびN含有量およびC:N比。
EWsは、微生物群集に対する直接的および間接的な影響を介して窒素鉱化を増加させることも知られている（表6）。 北東インドにおけるシフト農業の作付け段階における窒素循環におけるEWsの役割に関する我々の研究は、EWsの活性によって植物に利用可能な総土壌窒素は、切り取られた植生、無機および有機肥料、リサイクル作物残渣、および雑草の添加によって土壌への窒素の総投入量よりも高かったことを示した（表7）。 Ｅｗｓの重要な役割は，北東インドのシフト農業生態系，中央ヒマラヤ山脈の座りがちなテラス農業生態系，インド-ガンジティック平野の集中農業生態系における研究を通じて観察された土壌ｐ ｈの劇的な増加である。 これは、土壌中の微生物活性およびN固定を増加させるので、ワームキャスト中の窒素は、ゲインワームによる濃度ではなく、少なくとも部分的にこれに起因する可能性がある。 微生物叢による窒素鉱化は、ミミズの腸内でも非常に強く、有機物を土壌に組み込むことによって、または細菌群集を放牧することによって、それぞれ新鮮なキャストで数時間継続する。 EWsは、細菌バイオマスを増強または減少させ、細菌活性を刺激することが見出されている。 しかし，Ｎサイクルに対するＥｗｓの影響は，作付けシステムの種類と施肥（鉱物対有機）によって大きく決定されるようである。 様々な実験的研究は、EWsが肥料-N保持研究に潜在的に否定的な結果をもたらすことを示唆している。 システム内に存在するミミズ種および種の相互作用は、窒素の鉱化および作物生産にも影響を及ぼす。 これは種の特徴および基質の質によって高められた窒素の固定化か鉱化で起因するかもしれません。 したがって、このレビューでは、ewsが農業生態系におけるCおよびN循環プロセスに及ぼす重要な影響と、その影響が管理慣行の違いに大きく依存することが強調されている。 更にEWsはまた減らされた人間の影響および低い栄養状態、すなわち、耕作、減らされたミネラル肥料の使用および低い有機物の内容のシステムの栄養 土壌肥沃度の改善におけるEWsの役割は、さまざまな研究から出てくる科学的結果によってよりよく説明されている古代の知識です。 これは、研究が社会福祉に直接リンクされている重要な研究分野です。 あらゆる複雑なステップは適切な議定書および再生可能な結果を要求する。 これは、技術導入者からのフィードバックに基づいて、現場で採用された技術を研究室でさらに改善し、技術導入者により説得力のある情報を提供す
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| Soil type |
Layer (cm) |
Earthworm species |
Soil |
Worm cast |
|
|
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N total (%) |
Mineral N (g g-1) |
N total (%) |
Mineral N (g g-1) |
|
| Andisol, Martinique |
0–10 |
Pontoscolex corethrurus |
15.5 |
516.8 |
15.7 |
1095.1 |
| アンディソル |
0-10 |
ポントスコレクス・コレスルールス |
4.8 |
55.4 |
4.9 |
625.1 |
| ルヴィック(キューバ |
0-10 |
オニコチャエタエレガント |
2.6 |
55.4 |
2.4 |
212.5 |
| ウルティソル、ユリマグアス |
0-10 |
ポントスコレクス・コレスルールス |
1.37 |
30 |
1.47 |
150.5 |
| ヴェルチゾール、ラムト |
0-10 |
プロトザポテシア-アウストラリス |
3 |
52.1 |
4 |
560.9 |
|
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表6
土壌中の総窒素および鉱物窒素含有量および異なる土壌タイプでインキュベートされたミミズからの新鮮なキャスト(Barois et al., 1992 ).
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| 異なった転移の農業周期の窒素のバランス（kg ha-1yr-1） |
|
5-年 |
15年 |
|
| 入力 |
|
|
| スラッシュ |
27.60 (1.30) |
51.4 (3.6) |
| 有機肥料 |
14.0 (1.1) |
— |
| 無機肥料 |
0.80(.04) |
— |
| 作物バイオマス |
0.42(.05) |
0.9 (.01) |
| 雑草バイオマス |
2.85 (1.1) |
0.7 (.03) |
| 降水量 |
4.20(.28) |
4.2 (.26) |
| 入力小計 |
49.90 |
57.2 |
| ワームキャスト |
27.0 (1.3) |
65.6 (4.8) |
| ワーム組織 |
9.5(.13) |
12.1 (1.4) |
| 粘液産生 |
75.9 (3.2) |
95.3 (4.5) |
| 入力合計 |
**112.4 |
**173.0 |
| 出力 |
|
|
| 火 |
277.6 (23.2) |
657.9 (23.9) |
| 堆積物 |
158.0 (10.2) |
116.0 (4.5) |
| パーコレーション |
1.0(.04) |
1.2 (.08) |
| 流出 |
7.3 (0.3) |
14.0 (1.3) |
| 雑草除去 |
14.25 (3.86) |
3.33 (.26) |
| 作物の除去 |
15.24 (1.28) |
43.52 (3.20) |
| 出力合計 |
474.39 |
835.96 |
| 入出力差 |
312.12 |
605.75 |
|
|
表7
5年および15年のJhumサイクルの下での作付段階における窒素入出力予算(SE,)。
2. 今後の研究ニーズ
養分循環と土壌構造におけるミミズ鋳造の役割を評価するために行われた研究のほとんどは、表面鋳造種に関連しており、フィールド条件下で堆積した鋳造を扱った研究はごくわずかである。 土壌中のキャストの生態学的影響をよりよく理解するためには、ミミズの巣穴における栄養動態の評価と、土壌中のキャストが植物の成長に及ぼす影 地下鋳造ミミズ種のために、それらの地下キャストの生態学的影響は、特に劣化し、乱れた生態系の生物学的管理のために、栄養の可用性との関連で、そ したがって、より良い土壌管理技術のための戦略を進化させるために、栄養力学におけるEWsの役割についての知識を完了するために、この分野で
3. 結論
土壌肥沃度管理へのEWsの潜在的な貢献を考慮すると、農業生態系管理の決定にそれらを考慮する必要があります。 EWsは、自然に劣化した生態系や農業生態系における持続可能な土地利用を増加させるために非常に重要な土壌肥沃度に特に影響を与える可能性が 適切なミミズの管理は、肥料の投入量を減らすことができる間、作物の収量を維持することができます。 農業は多くの土壌不穏な活動を伴う可能性があるため、EWsの生物学と生態学の理解は、土壌生物相と作物のパフォーマンスに影響を与える可能性のあ
謝辞
著者らは、実験室の支援のためのミスRajaniと物流支援のための氏Navinに感謝します。