homeostase opretholdes gennem negative tilbagemeldinger. Da ændringer i miljøet skubber en systemegenskab fra dens ligevægt, modvirker negative tilbagemeldinger
ændring i miljø
ændring i miljø
ændring i system 0 ejendom
Figur 1 ændringer i miljø kan have store effekter eller næsten ingen effekt på Systemegenskaber afhængigt af driften af homeostatiske mekanismer. Toppanelet viser en hypotetisk ændring i miljøet gennem tiden. Panelet starter ved nulændring i miljøet og udviser derefter et stærkt skift væk og vender tilbage til gennemsnitlige forhold. Bundpanelet viser det hypotetiske svar fra to forskellige økosystemer på denne ændring i miljøet. Økosystem 1 (den faste linje) viser en stor ændring i systemegenskaben, der afspejler miljøændringen. I modsætning hertil viser ecosystem 2 (den stiplede linje) et minimalt svar i systemegenskaben, der hurtigt vender tilbage til det normale. Ecosystem 2 demonstrerer en evne til at opretholde homeostase i denne ejendom.
ændring i system 0 ejendom
Figur 1 ændringer i miljøet kan have store effekter eller næsten ingen effekt på Systemegenskaber afhængigt af driften af homeostatiske mekanismer. Toppanelet viser en hypotetisk ændring i miljøet gennem tiden. Panelet starter ved nulændring i miljøet og udviser derefter et stærkt skift væk og vender tilbage til gennemsnitlige forhold. Bundpanelet viser det hypotetiske svar fra to forskellige økosystemer på denne ændring i miljøet. Økosystem 1 (den faste linje) viser en stor ændring i systemegenskaben, der afspejler miljøændringen. I modsætning hertil viser ecosystem 2 (den stiplede linje) et minimalt svar i systemegenskaben, der hurtigt vender tilbage til det normale. Ecosystem 2 demonstrerer en evne til at opretholde homeostase i denne ejendom.
retning af forandring. Uden en negativ feedback for at modvirke den kraft, der udøves af forstyrrelsen, ville systemegenskaben ikke længere udvise stabilitet gennem tiden, men ville direkte afspejle udsving og retningsskift i miljøet (Figur 1). Fordi negative tilbagemeldinger arbejder for at modvirke ændringer fra steady state, er de en stabiliserende kraft på Systemegenskaber og en nøglemekanisme for homeostase.
vedligeholdelse af homeostase er ret ligetil i velintegrerede systemer som organismer, men er mere problematisk for løst koordinerede systemer som økosystemer. I fysiologi afspejler sætpunkter optimale driftsbetingelser for kroppen. Fordi kroppens evne til at fungere uden for et snævert udvalg af forhold falder, er det indlysende, hvorfor disse sætpunkter eksisterer. Kontrol af setpunktet koordineres ofte af organer, der overvåger systemegenskaben og implementerer det negative feedback-svar for at modvirke ændringer. I økologiske systemer som samfund eller økosystemer er der ingen centraliseret kontrol med systemets funktion. Der er ikke noget organ til at overvåge ændringer, og der er ingen grund til at tro, at økosystemet aktivt styrer dets Systemegenskaber for optimal funktion. Derfor er et centralt spørgsmål i studiet af homeostase i økosystemer, hvilken type negative tilbagemeldinger der kan forekomme i komplekse systemer med potentielt tusinder af individuelle komponenter, der interagerer ikke-lineært uden noget centralt kontrolsystem?
homeostatiske mekanismer
på grund af den decentrale karakter af økologiske systemer som befolkninger, samfund og økosystemer fungerer negative tilbagemeldinger mere diffust end i fysiologi. Som nævnt før er der ingen central behandlingsenhed til at implementere eller koordinere en negativ feedback. I stedet opstår negative tilbagemeldinger ofte fra interaktioner mellem arter og individer og mellem arter og individer og deres miljø. I biologi betegnes negative tilbagemeldinger, der stabiliserer Systemegenskaber, ofte som homeostatiske mekanismer.
stabiliserende virkninger af begrænsende ressourcer
en fælles homeostatisk mekanisme, der styrer mange Systemegenskaber, er en interaktion mellem forbrugere og en ressource. Interaktioner mellem rovdyr og byttedyr nævnes bredt som et klassisk eksempel på, hvordan forbrugers/ ressourcedynamik kan resultere i en negativ feedback, der stabiliserer systemet. I et simpelt rovdyr-byttesystem-for eksempel, en ræv og dens kaninbytte – indledende stigninger i byttepopulationer resulterer i øget ressourcetilgængelighed for deres rovdyr. Fordi forbrugende bytte resulterer i øget reproduktion og overlevelse i rovdyrpopulationen, giver stigninger i byttepopulationen oprindeligt drivkraft for rovdyrpopulationen til at stige. Efterhånden som rovdyrets overflod stiger, øges efterspørgslen efter bytte også, og stigningen i dødsfrekvensen for byttet forårsager fald i byttepopulationer. Med et fald i ressourcebasen er der ikke nok bytte til at understøtte den høje rovdyrs overflod, dødsfrekvensen i rovdyrpopulationen stiger, og til sidst falder rovdyrpopulationen. Således modvirkes de indledende stigninger i rovdyrets overflod af en negativ feedback induceret af byttets begrænsende ressource. Selvom dette er et meget forenklet eksempel på en enkelt begrænsende ressource (byttet) og en enkelt forbrugerart (rovdyret), oversættes konceptet let til mere komplekse situationer. For eksempel i et samfund af ørkennavere, der alle lever af frø produceret af et forskelligt årligt plantesamfund, øger forbruget af enhver art eller individ de frø, der er tilgængelige for andre arter eller individer, hvilket resulterer i generel stabilitet i ressourceforbruget af gnaversamfundet.
ovenstående eksempler er særlige tilfælde af en generel proces, der forekommer på tværs af mange systemer. Når fødevareressourcer (f.eks. byttedyr (dyr eller plante), nitrogen, fosfor og vand) begrænser, pålægger de stærke stabiliserende begrænsninger for samfundets dynamik. Stigninger i ressourceforbrug af enhver komponent i systemet skal matches med fald i brugen af andre komponenter, fordi ressourcerne er begrænsede. Denne balance
mellem stigninger og fald i artspopulationer kaldes ofte artskompensation eller kompenserende dynamik. Ressourcernes endelige karakter giver den negative feedback for at modvirke stigninger i forbruget af samfundet eller økosystemet generelt. Fordi ressourcer bruges af enkeltpersoner til vækst, vedligeholdelse, reproduktion og overlevelse, påvirker ressourcebegrænsningerne fødsel, død og nettoproduktion. Derfor er ressourcebegrænsninger ikke kun vigtige for at stabilisere det samlede forbrug, men er også vigtige for at stabilisere vigtige egenskaber på systemniveau, såsom total overflod, stående biomasse og biomasseproduktion.
yderligere stabilisering af Systemegenskaber kan undertiden forekomme, når mere end en begrænsende (eller potentielt begrænsende) ressource fungerer i et økologisk system. Ændringer i miljøet, enten naturlige eller menneskeskabte, kan resultere i stigninger i ressourceniveauer, hvilket resulterer i hurtige ændringer i tilstandsegenskaber, da systemet svarer til den nye begrænsning. Systemets reaktion på frigivelsen fra den oprindelige begrænsning kan dog sænkes eller endda vendes, hvis der er en sekundær begrænsning på systemet. Lejlighedsvis kan to ressourcer være co-begrænsende i et økosystem; for eksempel findes både nitrogen og fosfor undertiden at begrænse planteproduktiviteten i nogle økosystemer. I disse tilfælde kan systemet forhindres i at reagere på en stigning i en ressource, medmindre begge begrænsende ressourcer ændres. Mere almindeligt er en ressource den primære begrænsende faktor, i hvilket tilfælde systemet oprindeligt reagerer på stigninger i denne ressource. Men med den primære ressourcebegrænsning løftet, bliver en anden ressource ofte en begrænsning på systemet. For eksempel er planter i ørkenøkosystemer primært begrænset af vandtilgængelighed, men når vandbegrænsningen frigives, kan kvælstof blive en begrænsende ressourcebegrænsende plantesvar. Flere ressourcebegrænsninger kan føre til uoverensstemmelser mellem kortsigtede og langsigtede reaktioner på ændringer, da de indledende ændringer bremses eller endda vendes ved implementering af nye begrænsninger.
kompenserende dynamik
kompenserende dynamik er en vigtig homeostatisk mekanisme. Kompenserende dynamik opstår, når stigninger i overflod, biomasse eller energiforbrug af nogle arter matches med fald i andre arter. Mens ressourcebegrænsninger skaber betingelserne for, at negative tilbagemeldinger kan forekomme i økologiske systemer, er kompenserende dynamik ofte nødvendig for at opretholde en stabil tilstand mellem ressourcetilgængelighed og ressourceanvendelse, når andre miljøforhold end den begrænsende ressource ændres. Uden kompenserende dynamik ville stærke udsving i kun få dominerende arter resultere i store ændringer i Systemegenskaber, uanset tilstedeværelsen af begrænsninger på systemet (figur 2). I det væsentlige giver kompenserende dynamik økosystemet mulighed for fuldt ud at udnytte ressourcer og
|
Perturbation Perturbation start slut |
Perturbation Perturbation start slut |
|
Tid i tid figur 2 kompenserende dynamik blandt arter er vigtig for et økologisk systems evne til at opretholde homeostase. Et hypotetisk økosystem reagerer på en miljøforstyrrelse med en diskret start og slutning i tide. Den dristige sorte linje viser den samlede overflod af organismer i dette system gennem tiden. Den tynde sorte linje viser overflod af arter 1 gennem tiden, og den stiplede linje viser overflod af arter 2 gennem tiden. Art 1 reagerer positivt på denne forstyrrelse, stigende i overflod. Uden kompenserende respons efter art 2 (venstre panel), i dette tilfælde et fald i overflod, øges den samlede overflod i systemet under forstyrrelsen og vender tilbage til sin tidligere tilstand, efter at forstyrrelsen er afsluttet. Men hvis kompenserende dynamik forekommer (højre panel), og art 2 falder i overflod, når Art 1 stiger, viser systemets samlede overflod intet svar på miljøforstyrrelsen. opret den tilstand, hvor ressourcer er i stand til at begrænse økosystemet. Den konstante drift af begrænsningen på økosystemet skaber scenariet, hvor de negative tilbagemeldinger, der er diskuteret ovenfor, kan fungere og dæmpe ændringer i systemegenskaberne. ændringer i miljøforhold kan have vigtige konsekvenser for et systems evne til at opretholde homeostase på grund af deres virkninger på individuelle arter. Disse miljøforhold, undertiden benævnt modulatorer i økosystemøkologi, er typisk fysiske og kemiske komponenter i økosystemet, der påvirker organismernes aktivitet (f. eks. ph, saltholdighed, temperatur, jordstruktur og fysisk struktur af vegetation). Med andre ord er dette forhold, der påvirker, hvordan en organisme interagerer med sit miljø og med andre arter. For eksempel kan arter, der er gode konkurrenter og i stand til at opnå store mængder ressource under neutral pH, falde, når pH bliver mere sur eller basisk. Aktiviteter, der påvirkes af modulatorer, inkluderer ofte en organisms evne til at skaffe ressourcer og/eller reproducere og kan undertiden direkte forårsage organismens død. Mens modulatorer kan ændre et systems miljømiljø, er det vigtigt at bemærke, at de ikke nødvendigvis påvirker den samlede tilgængelighed af en begrænsende ressource. Ud over abiotiske tilstande kan andre arter også påvirke aktiviteten af en organisme. Patogener, rovdyr eller nye ressourcearter kan alle have vigtige konsekvenser for et systems overordnede miljøforhold. På grund af deres virkning på organismer kan modulatorer påvirke arter i et økosystem negativt og resultere i befolkningsfald. Fald i populationer resulterer i øget ressourcetilgængelighed i systemet, fordi (1) modulatorer ikke påvirker ressourcetilgængeligheden, og (2) færre individer i systemet resulterer i mindre samlet brug af ressourcer – dvs.ressourcer bliver underudnyttet. For at udnytte disse frigjorte ressourcer har en art brug for de passende træk eller nicheegenskaber for at overleve og foder i dette miljø. Fordi arter adskiller sig i deres nicheegenskaber, har forhold, der er skadelige for nogle arter, også en tendens til at være gavnlige for andre arter. Dette skaber potentialet for fald i nogle arter, der skal kompenseres for med stigninger i andre arter. Derfor er disse forskelle i nichekarakteristika mellem arter, især de nichekarakteristika relateret til modulatorer, kritisk vigtige for kompenserende dynamik at forekomme. der er en hel del empiriske beviser, der viser vigtigheden af nicheforskelle mellem arter i at drive kompenserende dynamik og opretholde homeosta-sis. For eksempel resulterer eksperimentelle manipulationer af pH i søer i ændringer i sammensætningen af arter, hvor arter foretrækker lavere pH-værdier stigende, og arter foretrækker neutral eller høj pH faldende. Lignende sammensætningsændringer er dokumenteret for en række forskellige takser (f. eks. flerårige planter, dyreplankton, fytoplankton, fisk, pattedyr mega-planteædere, gnavere og årlige planter) i en række økosystemer (f. eks. ørkener, tempererede skove, græsarealer, tundraer, søer og oceaner) for en række modulatorer (f. eks., ph, habitat, temperatur, lys tilgængelighed og prædationstryk). På trods af at der i mange af disse tilfælde forekommer store ændringer i miljøforholdene, var kompenserende dynamik blandt arter i stand til at opretholde homeostase af systemniveauegenskaber (f.eks. artsrigdom, biomasse, CO2-strømning, energistrøm og total overflod). der har været nylige forslag om, at kompenserende dynamik ikke kunne skyldes forskelle mellem arter i nicheegenskaber, men fra stokastiske processer. Nøglen til denne opfattelse af kompenserende dynamik er (1) ideen om, at død og fødsel begge er stokastiske processer, (2) At ressourcer frigivet ved et individs død tildeles et individ, der er nyt i systemet, og (3) at artidentiteten for det nye individ bestemmes tilfældigt. I dette stokastiske syn på artsdynamik, hvilke arter der vinder eller mister ressourcer, afhænger ikke af nogen nichekarakteristika for de involverede arter. Denne ide omtales ofte som en’ neutral teori’, hvor udtrykket’ neutral ‘ henviser til det faktum, at ændringer i artssammensætning skyldes neutrale processer (f.eks. stokastisk fødsel, død og spredningshastigheder), der ikke har noget at gøre med miljøet eller nichekarakteristika for de involverede arter. Fordi ‘neutral teori’ er blevet foreslået så for nylig, er der endnu ikke mange empiriske undersøgelser, der eksplicit tester neutrale ændringers evne til at opretholde homeostase. I betragtning af den empiriske støtte til nichedrevet kompenserende dynamik er det dog meget sandsynligt, at hvis stokastiske processer spiller en vigtig rolle i homeostatiske mekanismer, vil de sandsynligvis være vigtige hovedsageligt i systemer, hvor miljøstabilitet er høj og derfor ikke vælger for nogle arter frem for andre. |
fortsæt med at læse her: grænser for homeostase
var denne artikel nyttig?