Résumé
Le biote du sol profite à la productivité du sol et contribue au fonctionnement durable de tous les écosystèmes. Le cycle des nutriments est une fonction essentielle à la vie sur terre. Les vers de terre sont une composante majeure des communautés de la faune du sol dans la plupart des écosystèmes et constituent une grande partie de la biomasse de la macrofaune. Leur activité est bénéfique car elle peut améliorer le cycle des nutriments du sol grâce à l’incorporation rapide de détritus dans les sols minéraux. En plus de cet effet de mélange, la production de mucus associée à l’excrétion d’eau dans les intestins des vers de terre améliore également l’activité d’autres microorganismes bénéfiques du sol. Ceci est suivi par la production de matière organique. Ainsi, à court terme, un effet plus significatif est la concentration de grandes quantités de nutriments (N, P, K et Ca) facilement assimilables par les plantes dans des dépôts de fonte frais. De plus, les vers de terre semblent accélérer la minéralisation ainsi que le renouvellement de la matière organique du sol. Les vers de terre sont également connus pour augmenter la minéralisation azotée, par des effets directs et indirects sur la communauté microbienne. Le transfert accru de C et de N organiques dans les agrégats du sol indique que les vers de terre peuvent faciliter la stabilisation et l’accumulation de la matière organique du sol dans les systèmes agricoles, et que leur influence dépend grandement des différences dans les pratiques de gestion des terres. Ce document résume les informations sur les données publiées sur les sujets décrits.
1. Introduction
La protection de l’habitat du sol est la première étape vers une gestion durable de ses propriétés biologiques qui déterminent la qualité et la productivité à long terme. Il est généralement admis que le biote du sol profite à la productivité du sol, mais on sait très peu de choses sur les organismes qui vivent dans le sol et sur le fonctionnement de l’écosystème du sol. Le rôle des vers de terre (EWs) dans la fertilité des sols est connu depuis 1881, lorsque Darwin (1809-1882) a publié son dernier livre scientifique intitulé « La formation de moisissures végétales par l’action des vers avec des observations sur leurs habitudes. »Depuis, plusieurs études ont été entreprises pour mettre en évidence la contribution des organismes du sol au fonctionnement durable de tous les écosystèmes. La macrofaune du sol, telle que les EW, modifie indirectement l’environnement du sol et de la litière par l’accumulation de leurs structures biogènes (moulages, pellets, galeries, etc.) (Tableau 1). Le cycle des nutriments est une fonction essentielle de l’écosystème qui est essentielle à la vie sur terre. Au cours des dernières années, des études ont montré un intérêt croissant pour le développement de systèmes agricoles productifs avec une utilisation interne des ressources très efficace et donc des besoins et des coûts en intrants plus faibles. À l’heure actuelle, il existe de plus en plus de preuves que les macroinvertébrés du sol jouent un rôle clé dans les transformations SOM et la dynamique des nutriments à différentes échelles spatiales et temporelles par le biais de perturbations et de la production de structures biogènes pour améliorer la fertilité des sols et la productivité des terres. Les EW sont une composante majeure des communautés de la faune du sol dans la plupart des écosystèmes naturels des tropiques humides et constituent une grande partie de la biomasse de la macrofaune. Dans les sols tropicaux cultivés, où la matière organique est fréquemment liée à la fertilité et à la productivité, les communautés d’invertébrés — en particulier les EW — pourraient jouer un rôle important dans la dynamique (SOM) par la régulation des processus de minéralisation et d’humification.
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Sol sans litière |
Sol avec litière |
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Sol de surface |
Fonte à vis sans fin |
Sol de surface |
Fonte à vis sans fin |
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pH |
5.65 |
7.70 |
6.25 |
6.30 |
Carbone Organique (%) |
1.52 |
1.70 |
2.66 |
3.36 |
P2O5 disponible (mg 100 g-1) |
0.15 |
0.24 |
0.19 |
0.22 |
K2O disponible (mg 100 g-1) |
3.31 |
4.78 |
5.98 |
7.36 |
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Tableau 1
Quelques propriétés des moulages de Pheretima alaxandri et de leurs sols sous-jacents avec et sans couverture de litière.
1.1. Signification fonctionnelle des vers de terre
Les effets des SAP sur les processus biologiques du sol et le niveau de fertilité diffèrent selon les catégories écologiques. Les espèces anéciques construisent des terriers permanents dans les couches minérales profondes du sol; elles entraînent la matière organique de la surface du sol dans leurs terriers pour se nourrir. Les espèces endogéiques vivent exclusivement et construisent de vastes terriers non permanents dans la couche minérale supérieure du sol, principalement des matières minérales ingérées dans le sol, et sont appelées « ingénieurs écologiques » ou « ingénieurs des écosystèmes ». »Ils produisent des structures physiques à travers lesquelles ils peuvent modifier la disponibilité ou l’accessibilité d’une ressource pour d’autres organismes. Les espèces épigées vivent à la surface du sol, ne forment pas de terriers permanents et ingèrent principalement de la litière et de l’humus, ainsi que de la matière organique en décomposition, et ne mélangent pas de matière organique et inorganique. Dans la majorité des habitats et des écosystèmes (tableau 2), c’est généralement une combinaison de ces catégories écologiques qui, ensemble ou individuellement, sont responsables du maintien de la fertilité des sols.
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Sites |
Densité (Anécique) (Individus m-2 ans-1) |
Biomasse (Anécique) (gm-2 ans -1) |
Densité (Endogéiques) (Individus m-2 ans -1) |
Biomasse (Endogéiques) (gm-2 ans-1) |
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Forêt primaire |
141 (3.2) a |
123 (11.6) a |
2127 (13.8) a |
2255.8 (20.6) a |
Agroécosystème productif |
1141 (11.6) d |
1323 (23.5) d |
275 (6.3) d |
2157.5 (13.3) d |
Agroécosystème à faible productivité |
1106 (7.9) c |
1318 (27.8) d |
245 (3.2) c |
294.5 (6.8) c |
Jachère agricole |
164 (3.8) d |
142 (2.9) c |
2274 (14.6) d |
2518.7 (42.6) d |
Écosystèmes sodiques |
0 |
0 |
0 |
0 |
5- agroécosystème récupéré vieux d’un an |
0 |
0 |
143 (12.7) e |
114.4 (5.8) d |
10- agroécosystème récupéré vieux d’un an |
0 |
0 |
282 (24.7) d |
160.6 (15.3) d |
Plantation d’acacias dans des sols récupérés |
144(5.3) a |
1132 (5.9) a |
2133 (9.6) a |
2279.3(21.5) e |
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Les valeurs suivies des différentes lettres en exposant sont significativement différentes selon les sites d’échantillonnage. Les valeurs suivies de différents indices sont significativement différentes dans les mêmes sites d’échantillonnage.
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Tableau 2
Effet de la conversion des terres et des pratiques de gestion sur les changements dans les catégories fonctionnelles des vers de terre dans les plaines indo-gangétiques, (SE,).
1.2. Rôle des vers de terre dans la disponibilité des nutriments dans le sol
Les EW influencent l’apport de nutriments par leurs tissus, mais en grande partie par leurs activités de fouissage; ils produisent des agrégats et des pores (c’est-à-dire des biostructures) dans le sol et / ou à la surface du sol, affectant ainsi ses propriétés physiques, le cycle des nutriments et la croissance des plantes. Les structures biogènes constituent des assemblages d’agrégats organo-minéraux. Leur stabilité et la concentration de matière organique ont un impact sur les propriétés physiques du sol et la dynamique du SOM. En outre, ils affectent certains processus écologiques importants du sol dans leur « domaine fonctionnel » où ils concentrent les nutriments et les ressources qui sont davantage exploités par les communautés de micro-organismes du sol. L’effet de l’EWs sur la dynamique de la matière organique varie en fonction des échelles de temps et d’espace considérées. L’activité des EW endogéiques dans l’environnement tropical humide accélère le renouvellement initial des SOM par des effets indirects sur le sol C en tant que déterminants de l’activité microbienne. En raison de la recherche sélective de particules organiques, le contenu intestinal est souvent enrichi en matière organique, en nutriments et en eau par rapport au sol en vrac et peut favoriser des niveaux élevés d’activité microbienne. Ils ont été rapportés pour améliorer la minéralisation en fragmentant d’abord le SOM puis en le mélangeant avec des particules minérales et des micro-organismes, créant ainsi de nouvelles surfaces de contact entre le SOM et les micro-organismes. À court terme, un effet plus significatif est la concentration de grandes quantités de nutriments (N, P, K et Ca) facilement assimilables par les plantes dans des dépôts frais de fonte. La plupart de ces nutriments sont dérivés de l’urine et du mucus des vers de terre. Dans les sols fortement lessivés des tropiques humides, l’activité des vers de terre est bénéfique en raison de l’incorporation rapide des détritus dans les sols. En plus de cet effet de mélange, la production de mucus associée à l’excrétion d’eau dans l’intestin du ver de terre est connue pour améliorer l’activité des micro-organismes. Ceci est suivi par la production de matière organique. Ainsi, les moulages frais présentent une teneur élevée en nutriments (tableau 3). Les caractéristiques chimiques des moulages diffèrent de celles du sol non ingéré et sont riches en nutriments disponibles pour les plantes. Lors du dépôt par coulée, les produits microbiens, en plus des mucilages de vers de terre, lient les particules du sol et contribuent à la formation d’agrégats très stables. Bien que les EWS puissent accélérer la décomposition initiale des résidus organiques, plusieurs études ont indiqué qu’ils pouvaient également stabiliser le SOM par son incorporation et sa protection dans leurs moulages. Sur de plus longues périodes, cette activité microbienne accrue diminue lorsque les moulages sèchent, et l’agrégation est ensuite signalée pour protéger physiquement le SOM contre la minéralisation. Ainsi, le taux de minéralisation C diminue et la minéralisation du SOM provenant des moulages peut être bloquée pendant plusieurs mois. Il pourrait redevenir accessible pour la microflore une fois que celles-ci sont dégradées en petits fragments. De plus les EW semblent accélérer la minéralisation ainsi que le turnover du SOM. De plus, des études ont également montré que la matière organique dans les moulages, une fois stabilisée, peut maintenir cette stabilisation pendant de nombreuses années. Néanmoins, des mécanismes chimiques peuvent également contribuer à la stabilisation, car les preuves montrent que les moulages sont maintenus ensemble par de fortes interactions entre les particules minérales du sol et le SOM enrichi en polysaccharides bactériens et en hyphes fongiques. Les vers de terre sont enrichis en C et en N organiques, dépassant les teneurs en C et en N du sol non ingéré d’un facteur 1,5 et 1,3 respectivement (tableau 4). Cet enrichissement apparaît dans toutes les fractions granulométriques, non limitées à certaines dynamiques de composés organiques d’un sol cultivé. Ces résultats indiquent clairement l’implication directe des EW dans la protection du sol C dans les microagrégats au sein de grands macroagrégats, ce qui pourrait permettre une stabilisation à long terme du sol C (tableau 5). Il a également été signalé que les EW augmentent l’incorporation de C dérivé des cultures de couverture dans les macroagrégats, et plus important encore, dans les microagrégats formés au sein des macroagrégats. Le transfert accru de C et de N organiques dans les agrégats du sol indique le potentiel des SOE pour faciliter la stabilisation et l’accumulation de SOM dans les systèmes agricoles.
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5- cycle annuel |
cycle de 15 ans |
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Sol |
Ver coulé |
Sol |
Ver coulé |
|
Carbone Organique (%) |
2 (0.1) |
*2.5 (.13) |
3.2 (.17) |
**4.5 (.23) |
Total Nitrogen (%) |
0.22 (0.01) |
*0.29 (.17) |
0.4 (.03) |
*0.6 (.04) |
Available Phosphorus (mg/100 g) |
0.9 (0.03) |
*1.4 (.09) |
2.0 (.06) |
**2.8 (.15) |
Potassium (meq/100 g) |
0.5 (0.02) |
0.54 (.04) |
1.2 (.05) |
*2.0 (.09) |
Calcium (meq/100 g) |
0.9 (0.01) |
*1.2 (.08) |
1.5 (.04) |
**2.5 (.13) |
Magnésium (meq / 100 g) |
1.2 (0.05) |
*1.8 (.09) |
3.1 (.17) |
*4.0 (.34) |
|
|
* , **.
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Tableau 3
Variation de la concentration en éléments nutritifs des moulages de vers de terre et des sols non boisés pendant la culture en agriculture itinérante dans le nord-est de l’Inde (SE,).
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5- jachère de 10 ans |
jachère de 15 ans |
|
Sol |
Ver coulé |
Sol |
Ver coulé |
Sol |
Ver coulé |
|
Carbone Organique (%) |
1.2 (.07) |
*3.5 (.09) |
1.9 (.09) |
**4 (.03) |
2.2 (.13) |
**5.2 (.04) |
Total Nitrogen (%) |
0.22 (.01) |
*0.55 (.02) |
0.25 (.03) |
**0.59 (.02) |
0.21 (.04) |
*0.62 (.05) |
Available Phosphorus (mg/100 g) |
0.38 (.02) |
*1.1 (.05) |
0.5 (.01) |
**1.8 (.07) |
0.54 (.01) |
*1.7 (.05) |
Potassium (meq/100g) |
0.24 (.01) |
*0.61 (.32) |
0.4 (.03) |
*1.0 (.05) |
0.42 (.01) |
*0.90 (.02) |
Calcium (meq / 100 g) |
0.19 (.03) |
*0.60 (.03) |
0.22 (.02) |
**0.75 (.01) |
0.22 (.01) |
*0.85 (.02) |
Magnésium (meq / 100 g) |
0.22 (.01) |
*0.50 (.01) |
0.2 5 (.04) |
*0.60 (.01) |
0.32 (.01) |
*0.70 (.01) |
|
|
* , **.
|
Tableau 4
Variation de la concentration en nutriments des moulages de vers de terre et des sols non ingérés dans les jachères agricoles abandonnées du Nord-est de l’Inde (SE,).
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Taille des particules (m) |
Laguna Verde |
La Mancha |
|
C (mg g-1 sol) |
Sol |
Moulages |
Sol |
Moulages |
2000-250 |
32.8 5.1 |
51.2 2.8 |
13.8 8.4 |
7.1 2.4 |
100-50 |
48.8 4.7 |
54.1 1.3 |
1.6 0.6 |
1.5 0.9 |
50-20 |
48.5 7.6 |
63.4 4.8 |
21.9 9.6 |
17.1 2.3 |
20-2 |
50 4.2 |
22.4 13.7 |
15.2 6.7 |
29.5 5.1 |
N (mg g-1 sol) |
|
|
|
|
2000-250 |
4.72 1.2 |
4.35 0.10 |
|
|
100-50 |
4.35 0.2 |
5.24 0.60 |
0.21 0.01 |
2.2 0.22 |
50-20 |
4.06 0.4 |
5.04 0.04 |
1.91 0.20 |
2.4 0.20 |
20-2 |
4.20 |
4.76 0.40 |
2.46 1.02 |
2.8 0.9 |
Rapport C : N |
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2000-250 |
8.8 |
11.8 |
|
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100-50 |
10.8 |
10.3 |
7.6 |
6.8 |
50-20 |
12.0 |
12.6 |
11.5 |
7.1 |
20-2 |
11.9 |
4.7 |
6.2 |
10.5 |
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Tableau 5
Teneurs en C et N et rapport C:N dans les fractions organiques granulométriques du sol témoin et de la fonte de Pontoscolex corethrurus (SE).
On sait également que les EW augmentent la minéralisation azotée, par des effets directs et indirects sur la communauté microbienne (tableau 6). Nos études sur le rôle des SAP dans le cycle de l’azote pendant la phase de culture de l’agriculture itinérante dans le Nord-Est de l’Inde ont montré (tableau 7) que l’azote total du sol mis à la disposition des plantes par l’activité des SAP était supérieur à l’apport total d’azote dans le sol par l’ajout de végétation découpée, de fumier inorganique et organique, de résidus de cultures recyclés et de mauvaises herbes. Un rôle important de l’EWs est l’augmentation spectaculaire du pH du sol telle qu’observée par nos études dans l’agroécosystème changeant dans le Nord-est de l’Inde, dans un agroécosystème sédentaire en terrasse dans le centre de l’Himalaya et dans l’agroécosystème intensif dans les plaines Indo-gangétiques. Cela augmente l’activité microbienne et la fixation de l’azote dans le sol, de sorte que l’azote dans la fonte des vers peut être dû au moins en partie à cela plutôt qu’à la concentration par les vers à gain. La minéralisation de l’azote par la microflore est également assez intense dans l’intestin du ver de terre et se poursuit pendant plusieurs heures dans des moulages frais, respectivement, en incorporant de la matière organique dans le sol et ou en broutant la communauté bactérienne. Il a été constaté que les EW améliorent ou diminuent la biomasse bactérienne et stimulent l’activité bactérienne. Cependant, l’influence de l’EWs sur le cycle de l’azote semble également largement déterminée par le type de système de culture et l’engrais appliqué (minéral par rapport à organique). Diverses études expérimentales suggèrent que les EW ont des conséquences potentiellement négatives sur les études de rétention de l’engrais-N. Les espèces de vers de terre et les interactions entre les espèces présentes dans le système affectent également la minéralisation de l’azote et la production végétale. Cela peut entraîner une immobilisation accrue de l’azote ou une minéralisation en fonction des caractéristiques de l’espèce et de la qualité du substrat. L’examen met donc en évidence les effets importants des EW sur les processus de cycle C et N dans les agroécosystèmes et que leur influence dépend grandement des différences dans les pratiques de gestion. En outre, les EW peuvent également augmenter la disponibilité des nutriments dans les systèmes à influence humaine réduite et à faible statut nutritif, c’est-à-dire sans travail du sol, utilisation réduite d’engrais minéraux et faible teneur en matière organique. Le rôle de l’EWS dans l’amélioration de la fertilité des sols est une connaissance ancienne qui est maintenant mieux expliquée par les résultats scientifiques issus de différentes études. C’est un domaine d’étude important où la recherche est directement liée au bien-être social. Chaque étape implique des protocoles appropriés et des résultats reproductibles. Il s’agit d’un mécanisme de rétroaction où la technologie adoptée dans les domaines est encore améliorée dans les laboratoires sur la base des commentaires reçus des adoptants de la technologie afin de fournir des informations plus convaincantes aux adoptants de la technologie.
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Soil type |
Layer (cm) |
Earthworm species |
Soil |
Worm cast |
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N total (%) |
Mineral N (g g-1) |
N total (%) |
Mineral N (g g-1) |
|
Andisol, Martinique |
0–10 |
Pontoscolex corethrurus |
15.5 |
516.8 |
15.7 |
1095.1 |
Andisol, Mexique |
0-10 |
Pontoscolex corethrurus |
4.8 |
55.4 |
4.9 |
625.1 |
Luvic, Cuba |
0-10 |
Onychochaeta élégant |
2.6 |
55.4 |
2.4 |
212.5 |
Ultisol, Yurimaguas |
0-10 |
Pontoscolex corethrurus |
1.37 |
30 |
1.47 |
150.5 |
Vertisol, Lamto |
0-10 |
Protozapotécie australe |
3 |
52.1 |
4 |
560.9 |
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Tableau 6
Teneur en azote total et minéral dans le sol et les moulages frais de vers de terre incubés dans différents types de sol (Barois et al., 1992 ).
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Bilan azoté (kg ha-1 an-1) dans différents cycles agricoles changeants |
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5- années |
15 ans |
|
ENTRÉE |
|
|
Slash |
27.60 (1.30) |
51.4 (3.6) |
Fumier organique |
14.0 (1.1) |
— |
Engrais inorganique |
0,80 (.04) |
— |
Biomasse végétale |
0,42 (.05) |
0.9 (.01) |
Biomasse de mauvaises herbes |
2.85 (1.1) |
0.7 (.03) |
Précipitations |
4,20 (.28) |
4.2 (.26) |
Sous-total des entrées |
49.90 |
57.2 |
Moulages de vers |
27.0 (1.3) |
65.6 (4.8) |
Tissus de vers |
9,5 (.13) |
12.1 (1.4) |
Production de mucus |
75.9 (3.2) |
95.3 (4.5) |
Total des entrées |
**112.4 |
**173.0 |
SORTIE |
|
|
Feu |
277.6 (23.2) |
657.9 (23.9) |
Sédiments |
158.0 (10.2) |
116.0 (4.5) |
Percolation |
1,0 (.04) |
1.2 (.08) |
Ruissellement |
7.3 (0.3) |
14.0 (1.3) |
Élimination des mauvaises herbes |
14.25 (3.86) |
3.33 (.26) |
Enlèvement des cultures |
15.24 (1.28) |
43.52 (3.20) |
Total de la production |
474.39 |
835.96 |
Différence d’entrée-sortie |
312.12 |
605.75 |
|
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Tableau 7
Bilan des entrées/sorties d’azote pendant la phase de culture sous cycle Jhum de 5 et 15 ans, (SE,).
2. Besoins de recherche futurs
La plupart des études menées pour évaluer le rôle de la coulée de vers de terre dans le cycle des éléments nutritifs et la structure du sol sont liées aux espèces de coulée en surface, et seules quelques-unes ont traité des coulées déposées sur le terrain. Pour mieux comprendre l’impact écologique des coulées dans le sol, l’évaluation de la dynamique des nutriments dans les terriers de vers de terre et de l’effet des coulées dans le sol sur la croissance des plantes serait d’une grande aide. Pour les espèces de ver de terre coulant sous terre, l’impact écologique de leurs coulées sous terre sera probablement aussi important que leurs coulées de surface en relation avec la disponibilité des nutriments, en particulier pour la gestion biologique des écosystèmes dégradés et perturbés. Par conséquent, d’autres recherches sont nécessaires dans ce domaine pour compléter nos connaissances sur le rôle des EW dans la dynamique des nutriments afin d’élaborer des stratégies pour de meilleures techniques de gestion des sols.
3. Conclusions
Compte tenu de la contribution potentielle des SAP à la gestion de la fertilité des sols, il est nécessaire de les prendre en compte dans les décisions de gestion des agroécosystèmes. L’EWS peut affecter spécifiquement la fertilité des sols, ce qui peut être d’une grande importance pour accroître l’utilisation durable des terres dans des écosystèmes naturellement dégradés ainsi que dans des agroécosystèmes. Une bonne gestion des vers de terre peut soutenir les rendements des cultures tandis que les intrants d’engrais pourraient être réduits. Étant donné que l’agriculture peut impliquer de nombreuses activités perturbatrices du sol, la compréhension de la biologie et de l’écologie des SAP permettra de concevoir des stratégies de gestion susceptibles d’avoir un impact sur le biote du sol et la performance des cultures.
Abréviations
EW: |
ver de terre |
SOM: |
matière organique du sol. |
Remerciements
Les auteurs remercient Mlle Rajani pour son aide en laboratoire et M. Navin pour son soutien logistique.