Abstrakt
půdní biota prospívá produktivitě půdy a přispívá k udržitelné funkci všech ekosystémů. Cyklování živin je kritickou funkcí, která je nezbytná pro život na zemi. Žížaly (EWs) jsou hlavní složkou společenstev půdní fauny ve většině ekosystémů a tvoří velkou část biomasy makrofauny. Jejich aktivita je prospěšná, protože může zvýšit cyklování živin v půdě rychlým začleněním detritu do minerálních půd. Kromě tohoto směšovacího účinku zvyšuje produkce hlenu spojená s vylučováním vody ve střevech žížal také aktivitu dalších prospěšných půdních mikroorganismů. Následuje produkce organické hmoty. Z krátkodobého hlediska je tedy významnějším účinkem koncentrace velkého množství živin (N, P, K A Ca), které jsou snadno asimilovatelné rostlinami v čerstvých odlitcích. Kromě toho se zdá, že žížaly urychlují mineralizaci i obrat půdní organické hmoty. Je známo, že žížaly také zvyšují mineralizaci dusíku přímými a nepřímými účinky na mikrobiální komunitu. Zvýšený přenos organických C A N do půdních agregátů naznačuje potenciál žížal usnadnit stabilizaci a akumulaci organických látek v půdě v zemědělských systémech, a že jejich vliv do značné míry závisí na rozdílech v postupech obhospodařování půdy. Tento článek shrnuje informace o publikovaných údajích o popsaných subjektech.
1. Úvod
ochrana půdního stanoviště je prvním krokem k udržitelnému řízení jeho biologických vlastností, které určují dlouhodobou kvalitu a produktivitu. Obecně se uznává, že půdní biota prospívá produktivitě půdy, ale o organismech, které žijí v půdě a fungování půdního ekosystému, je známo jen velmi málo. Role žížal (EWs) v úrodnosti půdy je známa od roku 1881, kdy Darwin (1809-1882) vydal svou poslední vědeckou knihu s názvem „tvorba rostlinných plísní působením červů s pozorováním jejich návyků.“Od té doby bylo provedeno několik studií s cílem zdůraznit příspěvek půdních organismů k udržitelné funkci všech ekosystémů . Půdní makrofauna, jako je EWs, nepřímo modifikuje půdní a podestýlkové prostředí akumulací jejich biogenních struktur(odlitky ,pelety, galerie atd.) (Tabulka 1). Cyklování živin je kritická funkce ekosystému, která je nezbytná pro život na zemi. Studie v posledních letech prokázaly rostoucí zájem o rozvoj produktivních zemědělských systémů s vysokou účinností využívání vnitřních zdrojů, a tím nižší vstupní požadavky a náklady . V současné době existuje stále více důkazů, že půdní makroobratlí hrají klíčovou roli v transformacích SOM a dynamice živin v různých prostorových a časových měřítcích prostřednictvím poruchy a produkce biogenních struktur pro zlepšení úrodnosti půdy a produktivity půdy . EWs jsou hlavní složkou společenstev půdní fauny ve většině přírodních ekosystémů vlhkých tropů a zahrnují velkou část biomasy makrofauny . V kultivovaných tropických půdách, kde organická hmota často souvisí s plodností a produktivitou, by Společenství Bezobratlých—zejména EWs—mohla hrát důležitou roli v dynamice (SOM) regulací procesů mineralizace a humifikace .
|
|
půda bez podestýlky |
půda s podestýlkou |
|
povrchová půda |
červ obsazení |
povrchová půda |
červ obsazení |
|
pH |
5.65 |
7.70 |
6.25 |
6.30 |
organický uhlík (%) |
1.52 |
1.70 |
2.66 |
3.36 |
dostupné P2O5 (mg 100 g-1) |
0.15 |
0.24 |
0.19 |
0.22 |
k dispozici K2O (mg 100 g-1) |
3.31 |
4.78 |
5.98 |
7.36 |
|
|
Tabulka 1
některé vlastnosti odlitků Pheretima alaxandri a jejich podkladových půd s podestýlkovým krytem i bez něj .
1.1. Funkční význam žížal
účinky EWs na půdní biologické procesy a úroveň plodnosti se liší v ekologických kategoriích . Anekdické druhy vytvářejí trvalé nory do hlubokých minerálních vrstev půdy; táhnou organickou hmotu z povrchu půdy do svých nor pro jídlo. Endogeické druhy žijí výhradně a vytvářejí rozsáhlé nestálé nory v horní minerální vrstvě půdy, hlavně požitá minerální půdní hmota, a jsou známé jako „ekologičtí inženýři,“ nebo “ ekosystémoví inženýři.“Vytvářejí fyzické struktury, pomocí kterých mohou změnit dostupnost nebo dostupnost zdroje pro jiné organismy . Epigeické druhy žijí na povrchu půdy, netvoří žádné trvalé nory a hlavně přijímají podestýlku a humus, stejně jako rozkládající se organickou hmotu a nemíchají organickou a anorganickou hmotu . Ve většině stanovišť a ekosystémů (Tabulka 2) je to obvykle kombinace těchto ekologických kategorií, které společně nebo jednotlivě odpovídají za udržování úrodnosti půd .
|
lokality |
hustota (Anecic) (jednotlivci m-2 rok-1) |
biomasa (anecic) (gm-2 rok-1) |
hustota (Endogeics) (jednotlivci m-2 rok-1) |
biomasa (Endogeics) (gm-2 rok-1-1) |
|
primární les |
141 (3.2)v |
123 (11.6)v |
2127 (13.8)v |
2255.8 (20.6)v |
produktivní agroekosystém |
1141 (11.6)b |
1323 (23.5)b |
275 (6.3) b |
2157.5 (13.3)b |
nízkoproduktivní agroekosystém |
1106 (7.9)c |
1318 (27.8)b |
245 (3.2)c |
294.5 (6.8)c |
zemědělství ladem |
164 (3.8)d |
142 (2.9)c |
2274 (14.6)d |
2518.7 (42.6)d |
Sodické ekosystémy |
0 |
0 |
0 |
0 |
5-rok starý regenerovaný agroekosystém |
0 |
0 |
143 (12.7)e |
114.4 (5.8) c |
10-rok starý regenerovaný agroekosystém |
0 |
0 |
282 (24.7)d |
160.6 (15.3)b |
Akátová plantáž v rekultivovaných půdách |
144(5.3)v |
1132 (5.9)v |
2133 (9.6)V |
2279.3(21.5)e |
|
|
hodnoty následované různými písmeny horního indexu se v různých místech vzorkování výrazně liší. Hodnoty následované různými čísly indexů se výrazně liší ve stejných místech odběru vzorků .
|
Tabulka 2
vliv postupů přeměny půdy a správy na změny funkčních kategorií žížal v Indo-Gangetických pláních, (SE, ).
1.2. Role žížal v dostupnosti živin do půdy
EWs ovlivňují přísun živin prostřednictvím jejich tkání, ale do značné míry prostřednictvím jejich zahrabávání; produkují agregáty a póry (tj. biostruktury) v půdě a/nebo na povrchu půdy, což ovlivňuje její fyzikální vlastnosti, cyklování živin a růst rostlin . Biogenní struktury tvoří sestavy organicko-minerálních agregátů. Jejich stabilita a koncentrace organické hmoty ovlivňují fyzikální vlastnosti půdy a dynamiku SOM. Kromě toho ovlivňují některé důležité půdní ekologické procesy v rámci své „funkční domény“, kde koncentrují živiny a zdroje, které jsou dále využívány komunitami půdních mikroorganismů . Vliv EWs na dynamiku organické hmoty se liší v závislosti na uvažovaných časových a prostorových měřítcích . Aktivita endogeických EWs ve vlhkém tropickém prostředí urychluje počáteční obrat SOM nepřímými účinky na půdu C jako determinanty mikrobiální aktivity. V důsledku selektivního shánění organických částic je obsah střev často obohacen o organickou hmotu, živiny a vodu ve srovnání s objemovou půdou a může podporovat vysokou úroveň mikrobiální aktivity . Bylo hlášeno, že zvyšují mineralizaci tím, že nejprve fragmentují SOM a poté jej smíchají s minerálními částicemi a mikroorganismy, a tím vytvářejí nové povrchy kontaktu mezi SOM a mikroorganismy . V krátkodobém horizontu je významnějším účinkem koncentrace velkého množství živin (N, P, K A Ca), které jsou snadno asimilovatelné rostlinami v čerstvých odlitcích . Většina těchto živin pochází z moči a hlenu žížaly . Ve vysoce vyluhovaných půdách vlhkých tropů je aktivita žížal prospěšná díky rychlému začlenění detritu do půdy . Kromě tohoto směšovacího účinku je známo, že produkce hlenu spojená s vylučováním vody ve střevě žížaly zvyšuje aktivitu mikroorganismů . Následuje produkce organické hmoty. Čerstvé odlitky tedy vykazují vysoký obsah živin(Tabulka 3). Chemické vlastnosti odlitků se liší od ostatních půd a jsou bohaté na rostlinné živiny. Při odlévání mikrobiální produkty kromě slizů žížal vážou částice půdy a přispívají k tvorbě vysoce stabilních agregátů . Ačkoli EWs může urychlit počáteční rozklad organických zbytků, několik studií naznačilo, že mohou také stabilizovat SOM jeho začleněním a ochranou do jejich odlitků . Po delší dobu se tato zvýšená mikrobiální aktivita snižuje, když odlitky zaschnou, a agregace je pak hlášena, že fyzicky chrání SOM před mineralizací. Tak C mineralizace rychlost klesá a mineralizace SOM z odlitků může být blokován po dobu několika měsíců . Může se stát znovu přístupným pro mikroflóru, jakmile jsou degradovány na malé fragmenty . Kromě toho se zdá, že EWs urychlují mineralizaci i obrat SOM . Studie dále také ukázaly, že organická hmota v odlitcích, jakmile je stabilizována, může tuto stabilizaci udržovat po mnoho let . Nicméně chemické mechanismy mohou také přispět ke stabilizaci, protože důkazy ukazují, že odlitky jsou drženy pohromadě silnými interakcemi mezi částicemi minerální půdy a SOM, které jsou obohaceny bakteriálními polysacharidy a houbovými hyfy . Odlitky žížal jsou obohaceny organickými C A N, překračujícími obsah C A N ne požité půdy faktorem 1,5, respektive 1,3 (Tabulka 4). Toto obohacení se objevuje ve všech frakcích velikosti částic, které nejsou omezeny na určitou dynamiku organických sloučenin obdělávané půdy . Tyto výsledky jasně ukazují přímou účast EWs na zajištění ochrany půdy C v mikroagregátech ve velkých makroagregátech, což vede k možné dlouhodobé stabilizaci půdy C (tabulka 5). Bylo také hlášeno, že EWs zvyšují začlenění C odvozeného z krycích plodin do makroagregátů, a důležitější, do mikroagregátů vytvořených v makroagregátech. Zvýšený přenos organických C A N do půdních agregátů naznačuje potenciál EWs usnadnit stabilizaci a akumulaci SOM v zemědělských systémech .
|
|
5-rok-cyklus |
15-rok-cyklus |
|
půda |
červ obsazení |
půda |
červ obsazení |
|
organický uhlík (%) |
2 (0.1) |
*2.5 (.13) |
3.2 (.17) |
**4.5 (.23) |
Total Nitrogen (%) |
0.22 (0.01) |
*0.29 (.17) |
0.4 (.03) |
*0.6 (.04) |
Available Phosphorus (mg/100 g) |
0.9 (0.03) |
*1.4 (.09) |
2.0 (.06) |
**2.8 (.15) |
Potassium (meq/100 g) |
0.5 (0.02) |
0.54 (.04) |
1.2 (.05) |
*2.0 (.09) |
Calcium (meq/100 g) |
0.9 (0.01) |
*1.2 (.08) |
1.5 (.04) |
**2.5 (.13) |
hořčík (meq / 100 g) |
1.2 (0.05) |
*1.8 (.09) |
3.1 (.17) |
*4.0 (.34) |
|
|
* , **.
|
Tabulka 3
změna koncentrace živin v odlitcích žížal a neživých půdách během plodiny v měnícím se zemědělství v severovýchodní Indii (SE,).
|
|
5-let ladem |
10 let ladem |
15 let ladem |
|
půda |
červ obsazení |
půda |
červ obsazení |
půda |
červ obsazení |
|
organický uhlík (%) |
1.2 (.07) |
*3.5 (.09) |
1.9 (.09) |
**4 (.03) |
2.2 (.13) |
**5.2 (.04) |
Total Nitrogen (%) |
0.22 (.01) |
*0.55 (.02) |
0.25 (.03) |
**0.59 (.02) |
0.21 (.04) |
*0.62 (.05) |
Available Phosphorus (mg/100 g) |
0.38 (.02) |
*1.1 (.05) |
0.5 (.01) |
**1.8 (.07) |
0.54 (.01) |
*1.7 (.05) |
Potassium (meq/100g) |
0.24 (.01) |
*0.61 (.32) |
0.4 (.03) |
*1.0 (.05) |
0.42 (.01) |
*0.90 (.02) |
vápník (meq / 100 g) |
0.19 (.03) |
*0.60 (.03) |
0.22 (.02) |
**0.75 (.01) |
0.22 (.01) |
*0.85 (.02) |
hořčík (meq / 100 g) |
0.22 (.01) |
*0.50 (.01) |
0.2 5 (.04) |
*0.60 (.01) |
0.32 (.01) |
*0.70 (.01) |
|
|
* , **.
|
Tabulka 4
změna koncentrace živin v odlitcích žížal a neužívaných půdách v opuštěných zemědělských úhorech v severovýchodní Indii (SE,).
|
velikost částic (m) |
Laguna Verde |
La Mancha |
|
C (mg g – 1 půda) |
půda |
odlitky |
půda |
odlitky |
2000-250 |
32.8 5.1 |
51.2 2.8 |
13.8 8.4 |
7.1 2.4 |
100-50 |
48.8 4.7 |
54.1 1.3 |
1.6 0.6 |
1.5 0.9 |
50-20 |
48.5 7.6 |
63.4 4.8 |
21.9 9.6 |
17.1 2.3 |
20-2 |
50 4.2 |
22.4 13.7 |
15.2 6.7 |
29.5 5.1 |
N (mg g – 1 půda) |
|
|
|
|
2000-250 |
4.72 1.2 |
4.35 0.10 |
|
|
100-50 |
4.35 0.2 |
5.24 0.60 |
0.21 0.01 |
2.2 0.22 |
50-20 |
4.06 0.4 |
5.04 0.04 |
1.91 0.20 |
2.4 0.20 |
20-2 |
4.20 |
4.76 0.40 |
2.46 1.02 |
2.8 0.9 |
poměr C: N |
|
|
|
|
2000-250 |
8.8 |
11.8 |
|
|
100-50 |
10.8 |
10.3 |
7.6 |
6.8 |
50-20 |
12.0 |
12.6 |
11.5 |
7.1 |
20-2 |
11.9 |
4.7 |
6.2 |
10.5 |
|
|
Tabulka 5
obsah C A N A poměr C: N v organických frakcích velikosti částic v kontrolní půdě a odlitku Pontoscolex corethrurus (SE) .
je známo, že EWs také zvyšují mineralizaci dusíku prostřednictvím přímých a nepřímých účinků na mikrobiální komunitu (Tabulka 6). Naše studie o úloze EWs v cyklování dusíku během fáze oříznutí měnícího se zemědělství v severovýchodní Indii ukázaly (Tabulka 7), že celkový půdní dusík zpřístupněný rostlinám prostřednictvím aktivity EWs byl vyšší než celkový vstup dusíku do půdy přidáním sekané vegetace, anorganického a organického hnoje, recyklovaných zbytků plodin a plevelů . Důležitou roli EWs je dramatický nárůst pH půdy, jak bylo pozorováno prostřednictvím našich studií v přesouvání agroekosystému v severovýchodní Indii, v sedavém terasovém agroekosystému ve středních Himalájích, a v intenzivním agroekosystému v Indo-Gangetických pláních. Tím se zvyšuje mikrobiální aktivita a n fixace v půdě, takže dusík v odlitku červů může být alespoň částečně způsoben spíše než koncentrací červů. Mineralizace dusíku mikroflórou je také poměrně intenzivní ve střevě žížal a pokračuje několik hodin v čerstvých odlitcích, respektive začleněním organické hmoty do půdy nebo pasením bakteriální komunity. Bylo zjištěno, že EWs buď zvyšují nebo snižují bakteriální biomasu a stimulují bakteriální aktivitu . Vliv EWs na N cyklování se však zdá být také do značné míry určován typem systému oříznutí a použitým hnojivem (minerální versus organické). Různé experimentální studie naznačují, že EWs mají potenciálně negativní důsledky na retenční studie hnojiv-n. Interakce druhů a druhů žížal přítomných v systému také ovlivňují mineralizaci dusíku a rostlinnou produkci . To může mít za následek zvýšenou imobilizaci dusíku nebo mineralizaci v závislosti na druhových charakteristikách a kvalitě substrátu. Přezkum tak zdůrazňuje důležité účinky, které mají EWs na cyklické procesy C A N v agroekosystémech, a že jejich vliv do značné míry závisí na rozdílech v postupech řízení . Dále EWs může také zvýšit dostupnost živin v systémech se sníženým vlivem člověka a nízkým stavem živin, to znamená bez zpracování půdy, sníženého používání minerálních hnojiv a nízkého obsahu organických látek . Úloha EWs při zlepšování úrodnosti půdy je starodávná znalost, která je nyní lépe vysvětlena vědeckými výsledky vycházejícími z různých studií. Jedná se o důležitý studijní obor, kde je výzkum přímo spojen se sociálním blahobytem . Každý zúčastněný krok vyžaduje vhodné protokoly a reprodukovatelné výsledky. Jedná se o mechanismus zpětné vazby, kdy je technologie přijatá v oblastech dále vylepšována v laboratořích na základě zpětné vazby přijaté od osvojitelů technologií, aby byla osvojitelům technologií poskytnuta přesvědčivější informace.
|
Soil type |
Layer (cm) |
Earthworm species |
Soil |
Worm cast |
|
|
|
N total (%) |
Mineral N (g g-1) |
N total (%) |
Mineral N (g g-1) |
|
Andisol, Martinique |
0–10 |
Pontoscolex corethrurus |
15.5 |
516.8 |
15.7 |
1095.1 |
Andisol, Mexiko |
0-10 |
Pontoscolex corethrurus |
4.8 |
55.4 |
4.9 |
625.1 |
Luvic, Kuba |
0-10 |
Onychochaeta elegantní |
2.6 |
55.4 |
2.4 |
212.5 |
Ultisol, Yurimaguas |
0-10 |
Pontoscolex corethrurus |
1.37 |
30 |
1.47 |
150.5 |
Vertisol, Lamto |
0-10 |
Protozapotecia australis |
3 |
52.1 |
4 |
560.9 |
|
|
Tabulka 6
celkový a minerální obsah dusíku v půdě a čerstvých odlitcích z žížal inkubovaných v různých typech půdy (Barois et al ., 1992 ).
|
dusíková bilance (kg ha-1 rok-1) v různých zemědělských cyklech |
|
5-roky |
15 let |
|
vstup |
|
|
Slash |
27.60 (1.30) |
51.4 (3.6) |
organický hnůj |
14.0 (1.1) |
— |
anorganické hnojivo |
0.80 (.04) |
— |
rostlinná biomasa |
0.42 (.05) |
0.9 (.01) |
biomasa plevelů |
2.85 (1.1) |
0.7 (.03) |
srážky |
4,20 (.28) |
4.2 (.26) |
mezisoučet vstupu |
49.90 |
57.2 |
červ odlitky |
27.0 (1.3) |
65.6 (4.8) |
červí tkáně |
9.5 (.13) |
12.1 (1.4) |
produkce hlenu |
75.9 (3.2) |
95.3 (4.5) |
celkem vstupů |
**112.4 |
**173.0 |
výstup |
|
|
oheň |
277.6 (23.2) |
657.9 (23.9) |
Sediment |
158.0 (10.2) |
116.0 (4.5) |
perkolace |
1,0 (.04) |
1.2 (.08) |
odtok |
7.3 (0.3) |
14.0 (1.3) |
odstranění plevele |
14.25 (3.86) |
3.33 (.26) |
odstranění plodin |
15.24 (1.28) |
43.52 (3.20) |
výstup celkem |
474.39 |
835.96 |
rozdíl vstup-výstup |
312.12 |
605.75 |
|
|
Tabulka 7
rozpočet vstupu/výstupu dusíku během fáze oříznutí v 5letém a 15letém cyklu Jhum, (SE,).
2. Budoucí výzkumné potřeby
většina studií provedených za účelem posouzení úlohy lití žížal v cyklování živin a struktuře půdy souvisí s druhy povrchového lití a jen málo z nich se zabývalo odlitky uloženými v polních podmínkách . Abychom lépe porozuměli ekologickému dopadu odlitků v půdě, posouzení dynamiky živin v nory žížal a vlivu odlitků v půdě na růst rostlin by bylo nesmírně užitečné. U druhů žížal pod zemí bude ekologický dopad jejich odlitků pod zemí pravděpodobně stejně důležitý jako jejich povrchové odlitky ve vztahu k dostupnosti živin, zejména pro biologické řízení degradovaných a narušených ekosystémů. Proto je třeba v této oblasti provést další výzkum, abychom doplnili naše znalosti o úloze EWs v dynamice živin, abychom vyvinuli strategie pro lepší techniky hospodaření s půdou.
3. Závěry
vzhledem k možnému příspěvku EWs k řízení úrodnosti půdy je třeba je zvážit v rozhodnutích o řízení agroekosystému. EWs mohou specificky ovlivnit úrodnost půdy, která může mít velký význam pro zvýšení udržitelného využívání půdy v přirozeně degradovaných ekosystémech a agroekosystémech. Správné řízení žížaly může udržet výnosy plodin, zatímco vstupy hnojiv by mohly být sníženy. Protože zemědělství může zahrnovat mnoho činností narušujících půdu, porozumění biologii a ekologii EWs pomůže navrhnout strategie řízení, které mohou ovlivnit půdní biotu a výkonnost plodin.
zkratky
EW: |
žížala |
SOM: |
půdní organická hmota. |
poděkování
autoři děkují slečně Rajani za laboratorní pomoc a panu Navinovi za logistickou podporu.